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Aspectos biológicos de las poblaciones de la tortuga carey
CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS BÁSICAS DE LAS TORTUGAS CAREY:
LA IMPORTANCIA DE LAS ESCAMAS SUPERPUESTASRESUMEN
Las tortugas carey son reptiles marinos muy complejos y especializados. Para madurar, llegar a la edad adulta, reproducirse y completar el ciclo vital necesitan una diversidad de medios, en particular playas terrestres, el mar abierto, y aguas costeras y estuarinas. Durante un ciclo vital normal, las tortugas se dispersan y migran recorriendo largas distancias, a menudo miles de kilómetros, desplazándose habitualmente hacia alta mar, así como hacia las aguas territoriales de diferentes países.
El ritmo de crecimiento varía según las clases de talla y los lugares, pero es lo bastante lento como para indicar que las tortugas carey tardan decenios en madurar: el tiempo que media entre la eclosión del huevo y el regreso a la misma playa para reproducirse por primera vez puede llegar a ser de 20 a 40 años. En condiciones normales, la tortuga carey promedio es capaz de vivir y reproducirse por lo menos diez años más después de alcanzar la madurez. Comúnmente, su fecundidad, o rendimiento reproductivo, es muy alta: ponen un promedio de 140 huevos en un solo nido; realizan varias nidadas por temporada, y la anidación tiene lugar durante muchas temporadas, aunque rara vez anualmente.
La alta fecundidad queda compensada por una mortalidad elevada durante las primeras fases del ciclo vital. Muchos huevos no sobreviven al desove; muchas crías no llegan al mar; y muchas de las que lo consiguen no sobreviven más de un día. De una fase a otra, el número de tortugas que quedan en la población es cada vez menor, y al final, probablemente menos de un huevo cada 1.000 sobrevive para producir una tortuga adulta. Una gran variedad de depredadores pueden hacer presa en las tortugas carey en todas las etapas de su vida, pero la depredación más intensa la sufren los huevos, las crías y evidentemente también los especímenes inmaduros pequeños.
En muchos sentidos, la supervivencia de una tortuga marina depende de que dé las respuestas correctas en el momento oportuno, y de que encuentre condiciones adecuadas en ciertos medios. Esto puede implicar una reacción concreta a la luz en el horizonte y recorrer con éxito el camino de la playa al mar, la evitación de ciertas masas de agua en alta mar, la selección de un tipo de medio específico para alimentarse y refugiarse, y la respuesta a ciertas señales procedentes de una playa de anidación determinada. Tras varios años en alta mar, las tortugas inmaduras pasan a residir en aguas bentónicas, permaneciendo en un área de residencia limitada y tal vez incluso manteniendo un territorio libre de la presencia de otras tortugas carey.
No se conoce suficientemente la proporción entre sexos, pero al menos en las poblaciones inmaduras puede haber una tendencia al predominio de las hembras. Hay pocos estudios sobre la estructura por edades, la repoblación o la supervivencia en las diferentes fases de la vida, pero cuando una tortuga alcanza un gran tamaño y llega a la madurez, la tasa de supervivencia es potencialmente alta, alrededor del 95% anual para algunas hembras anidadoras.
Los análisis genéticos muestran que pueden utilizarse marcadores moleculares (como los haplotipos de ADN mitocondrial) para distinguir entre poblaciones anidadoras. Esos estudios, especialmente cuando van acompañados de datos de las recuperaciones de ejemplares marcados, indican que cada población anidadora forma una entidad demográfica independiente, genéticamente aislada de otras poblaciones. Sin embargo, los agrupamientos de tortugas carey en las zonas de alimentación y otras zonas no reproductivas presentan una mezcla de haplotipos, lo que indica que tortugas de estirpes genéticas distintas coexisten en las zonas de alimentación y en otras áreas distantes de las zonas de anidación.
Sorprendentemente, muchos casos conocidos de hibridación de tortugas marinas tienen que ver con las tortugas carey. No se conoce la importancia de este hecho en relación con la evolución de las tortugas marinas o con el concepto de "especies biológicas".
Es imposible calcular el tamaño absoluto de las poblaciones, pero a nivel mundial, la mayoría de las poblaciones de tortugas carey están depauperadas y van disminuyendo, a menudo espectacularmente. Como en el caso de otros recursos marinos vivos, las poblaciones reducidas son objeto del "síndrome de modificación de parámetros", en virtud del cual aquéllas llegan a aceptarse como normales, no obstante lo cual, se piensa que esa disminución de la abundancia de tortugas carey ha provocado grandes cambios en la estructura y la función de los arrecifes de coral.
Muchas de las características demográficas de las tortugas carey se pueden integrar en el concepto de "maduración tardía y longevidad". Entre esas características figuran atributos como la presencia de numerosas clases de edad, o generaciones superpuestas, en una misma población, así como el número relativamente grande de ejemplares inmaduros necesarios para mantener una población estable con un número relativamente pequeño de adultos. Muchas de las características típicas de las especies de maduración tardía y longevas se pueden percibir equivocadamente como resistencia a una mortalidad sostenida e intensa. En realidad, esas especies tienen necesidades muy especiales y son sumamente vulnerables a ciertas perturbaciones ambientales, en particular a algunas acciones humanas. Los abundantes datos científicos de que se dispone sobre migraciones y marcadores genéticos demuestran que las tortugas carey son recursos internacionales compartidos. Los estudios genéticos revelan además que cada población anidadora debería tratarse como una unidad de gestión distinta. En cambio, los agrupamientos en las zonas de alimentación son de estirpes mezcladas, y aunque los individuos pueden encontrarse juntos en los mismos arrecifes, habitualmente representan unidades de gestión distintas. Por ende, la situación tanto de las poblaciones anidadoras como de los agrupamientos no reproductivos depende de la cooperación internacional.
La conservación* de las tortugas carey plantea numerosos problemas a las sociedades modernas. Si bien es mucho lo que se ha aprendido acerca de la biología de estos animales en los últimos 50 años, quedan aún muchas lagunas importantes. Así pues, tanto los encargados de la ordenación de los recursos como los de la conservación tienen que tomar decisiones sin conocer muchos detalles. El objetivo del presente informe es examinar la información disponible, señalar las lagunas importantes, y considerar algunas de las implicaciones de lo que sabemos y de lo que no sabemos.
INTRODUCCIÓN
Antecedentes
La tortuga carey, Eretmochelys imbricata, es un caso único entre las tortugas vivas por tener escamas superpuestas en el caparazón. Como ocurre con otras especies de tortugas marinas, los huevos, la carne y el aceite de la tortuga carey son productos buscados desde hace miles de años, pero son las escamas superpuestas del caparazón lo que hacen que este animal sea tan codiciado comercialmente. Llamadas "bekko", "carey", o "concha de tortuga", esas espesas placas que recubren el caparazón están compuestas de queratina, la misma sustancia que forma parte de las uñas, el cabello y el "cuerno" del rinoceronte. El carey es un material ricamente coloreado, que en manos de artesanos experimentados se puede soldar, modelar, cortar y convertir en infinidad de productos. Fue el primer material plástico utilizado por el ser humano, y ya antes de la era cristiana se comercializaba y usaba en el comercio internacional. Los precios actuales de algunos productos de carey hacen de este material uno de los productos de origen animal más valiosos; el caparazón bruto, no trabajado, puede venderse en miles de dólares el kg.
La expansión de las empresas humanas, con la concomitante intensificación del comercio, el uso de tecnologías y el crecimiento demográfico, ha provocado modificaciones profundas y generalizadas del planeta, particularmente de los sistemas costeros, insulares y marinos. Infinidad de animales que viven en esos medios han sido objeto de explotación intensa, tanto directa como indirecta. A diferencia de los medios terrestres, los medios marinos, y los organismos que viven en ellos, no son fáciles de observar y estudiar. Muchos animales marinos se dispersan y migran a través de diversos medios y a lo largo de grandes distancias, y son complejos los problemas logísticos y políticos que lleva aparejados el mero hecho de tratar de comprender lo que sucede, por no mencionar la elaboración y aplicación de planes de conservación regionalmente aceptables. Además, en las sociedades modernas hasta hace poco prevalecía el sentimiento de que los mares, y todo lo que en ellos vive, son inagotables y capaces de soportar indefinidamente una explotación humana sin límites.
La tortuga carey es una especie que hace ya muchos años se ha determinado que requiere medidas especiales de conservación. Con estos antecedentes, las distintas sociedades, culturas y gobiernos del mundo han escogido diversos medios de resolver los problemas que plantean la tortuga carey y su conservación. Cuando esas soluciones son discordantes, surgen malentendidos y conflictos. La finalidad de este informe es resumir y sintetizar la información biológica básica sobre las tortugas carey, en un intento por establecer una base común de conocimientos. Para comprender a fondo cómo interactúan los seres humanos y las tortugas carey hace falta mucho más que datos biológicos, y se requiere, entre otras cosas, información y conocimientos de orden antropológico, cultural, económico, histórico y social. Ahora bien, dado que las limitaciones biológicas son parte de nuestro mundo tanto como las "leyes" químicas o físicas, ciertos puntos biológicos se deben considerar no negociables, a pesar de las perspectivas humanas y políticas en juego. El presente informe tiene por objeto promover una base para el diálogo, el entendimiento y la valoración, y en última instancia mejorar la coincidencia parcial de objetivos y valores comunes en torno a las tortugas carey.
Estado de los conocimientos
Desde hace miles de años las tortugas marinas son objeto de la curiosidad y el interés del ser humano. Hay vestigios de estos reptiles asociados a las actividades humanas prehistóricas en el mundo entero, a menudo acompañando enterramientos humanos. Se encuentran antiguas representaciones de las tortugas marinas en pinturas, estatuillas, tallas, cerámicas, monedas, jeroglíficos, poemas, leyendas y mitos. Hoy, esas creaciones se denominan "artísticas" a falta de una explicación de lo que motivó su diseño y fabricación. Independientemente de lo que haya inspirado la creación de esas manifestaciones de la industria humana, está claro que los seres humanos ya se esforzaban por entender el fenómeno de las tortugas marinas antes de que existieran civilizaciones.
La información "científica", al menos en el ámbito de la ciencia occidental (cf. Nader, 1996), se remonta al siglo XIV (Brongersma, 1972), pero el grueso del conocimiento científico occidental se acumuló durante el siglo XX. En relación con muchos otros animales, especialmente los reptiles, la cantidad de estudios científicos y de información recogida sobre las tortugas marinas es notable; la diversidad de temas, y el volumen de información producido cada año, sumados a la tecnología avanzada y los enfoques interdisciplinarios, es algo verdaderamente asombroso.
Además de innumerables proyectos de investigación y conservación, se han emprendido diversas iniciativas para facilitar la información. Por ejemplo, hace casi 20 años se publicó un compendio de información sobre las tortugas marinas del mundo entero, que ulteriormente se reimprimió con pequeñas actualizaciones (Bjorndal, 1982, reimpreso en 1995). Más recientemente, se publicó una antología de artículos de revistas sobre la biología de las tortugas marinas (Lutz y Musick, 1996), seguida de un manual en el que se exponían técnicas normalizadas de investigación y ordenación (Eckert y col., 1999). En los 12 últimos años, se han publicado y distribuido en todo el mundo las actas de una reunión anual sobre biología y conservación de las tortugas marinas (p.ej., Kalb y Wibbels, 2000), y durante casi un cuarto de siglo, la Marine Turtle Newsletter (MTN) se ha distribuido a miles de direcciones en el mundo entero. Recientemente, la MTN y muchas de las actas de los simposios anuales se han publicado en Internet para facilitar un mayor acceso (Godley y Broderick, 1998). También se han hecho compilaciones de información sobre ciertas especies, en particular la tortuga carey (p.ej., Witzell, 1993; Rhodin y Pritchard, 1999). Otras iniciativas incluyen estudios concretos. Por ejemplo, Dobbs y col. (1999) determinaron que la falta de patrones universales para las mediciones corporales hacía necesario presentar datos estadísticos, y correlaciones, sobre tres métodos diferentes de medir la longitud del caparazón de las tortugas carey, decisión ésta que redundó, desde luego, en mayores inversiones de tiempo y esfuerzos, tanto sobre el terreno como en laboratorio. A causa de la dificultad y el elevado costo de realizar estudios amplios e intensivos año tras año, Kerr y col. (1999) evaluaron la factibilidad de elaborar estadísticas para optimizar los esfuerzos de investigación planificando cuidadosamente periodos de seguimiento sensiblemente reducidos.
No obstante, nuestros conocimientos de la biología básica de las tortugas carey son incompletos, especialmente en lo tocante a los aspectos ecológicos, inclusive las cuestiones más sencillas. Dado que los medios en que viven estos reptiles marinos son por naturaleza dinámicos e impredecibles, tanto en el tiempo como en el espacio, la tarea de establecer una base de conocimientos suficientes para entender las complejas interrelaciones y hacer previsiones valiosas, es enorme. Debido a las características del ciclo biológico de las tortugas marinas (véase infra), se necesitan decenas de años de investigación esmerada, constante y sistemática para obtener información básica. Una de las principales dificultades es comprender el sentido biológico de los muchos tipos de variaciones que ocurren entre las diversas observaciones y mediciones que se realizan habitualmente en esos estudios. Lamentablemente, los estudios a largo plazo escasean, e incluso para los proyectos a corto plazo, las metodologías de investigación no siempre son sistemáticas o están basadas en técnicas normalizadas. En consecuencia, es difícil, y a veces imposible, comparar e interpretar los resultados correspondientes a distintos períodos de tiempo y lugares.
Sólo se dispone de gran cantidad de información –parte de ella fundamental para adoptar decisiones sobre iniciativas tanto científicas como de conservación– en los informes elaborados por ciertas oficinas estatales, reuniones y departamentos universitarios; y mucha de esta "literatura gris" no está al alcance de muchos biólogos especialistas en tortugas marinas. La producción de esta clase de publicaciones, de interés directo para el estudio de las tortugas carey, ha sido especialmente intensa en el último decenio del siglo XX. En algunos casos, voluminosos registros conservados con una finalidad concreta, se han rehabilitado y reevaluado para investigar temas complejos, como los efectos de la explotación en las poblaciones de tortugas carey (p.ej., Carrillo y col., 1999).
A causa de estos diversos factores, los científicos y los ecologistas se ven obligados a utilizar "fragmentos" del conocimiento en sus intentos de comprensión y ordenación. Si los temas que nos ocupan fueran simples y predecibles, no se plantearía entonces ningún problema grave. Pero las tortugas marinas, en particular las tortugas carey, no siempre hacen lo que se espera según los parámetros humanos de la lógica o la eficacia (Meylan, 1999a). Por ende, las hipótesis ostensiblemente sencillas y lógicas que se presentan en los debates sobre la biología de las tortugas marinas, a la larga, y tras una cuidadosa evaluación, pueden resultar muy alejadas de la realidad.
Esta insuficiencia de información y conocimientos conduce a la necesidad de generalizar en diversos niveles a fin de llenar las lagunas que quedan entre los fragmentos de información y hacer un bosquejo general de la biología de la especie. En consecuencia, la información de distintos años y temporadas habitualmente se refunde y se considera como una unidad de observación. Con frecuencia se agrupan los datos procedentes de diferentes lugares, diferentes poblaciones e incluso diferentes especies para tratar de elaborar relaciones y perspectivas generales coherentes acerca del funcionamiento de estos animales y sus interacciones con el medio.
CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS BÁSICAS DE LAS TORTUGAS CAREY
En el presente informe se hará hincapié en varios puntos fundamentales de carácter general:
- Aunque se ha producido una gran cantidad de información sobre la biología de la tortuga carey, el conocimiento de su ecología es fragmentario y a menudo insuficiente para responder o anticipar muchas preguntas básicas aparentemente sencillas.
- El ciclo vital es complejo y muy especializado.
- La tortuga carey tarda más de un decenio, y probablemente dos o más, en alcanzar la madurez sexual.
- Un adulto tiene posibilidades de sobrevivir y reproducirse durante al menos otros diez años.
- Las tortugas carey pueden colocarse en la categoría de animales "de maduración tardía y longevos".
- La supervivencia de cada individuo depende de diversos hábitats: terrestres (playas altas), mar abierto, aguas costeras y arrecifes.
- Es probable que durante su vida, un individuo viaje miles de kilómetros, visitando territorios de varios países así como el mar abierto.
Aparte del valor intrínseco de la curiosidad por conocer y apreciar la biología de estos animales, ciertos aspectos de la biología de la tortuga carey tienen crucial importancia en lo que atañe a las necesidades de supervivencia de la especie. Cada uno de los rasgos biológicos concretos resumidos más arriba tiene consecuencias en la ecología y las características demográficas de la tortuga carey, y éstas, a su vez, tienen profundas repercusiones en la determinación de cuáles sean las medidas de conservación más apropiadas. Esas características biológicas básicas son tan reales como la gravedad, aun cuando –como la gravedad– puedan escapar a la explicación científica. Esas características existen y persisten independientemente de la motivación o la acción humana; en otras palabras, son aspectos no negociables que se deben valorar, comprender y tener en cuenta en toda interacción entre los seres humanos y las tortugas que haya de ser duradera y sostenible para ambas especies.
Historia natural general
Las tortugas carey, al igual que otras tortugas marinas, tienen un ciclo vital complejo. El resumen siguiente puede ayudar a establecer un marco de referencia general. No obstante, es importante saber que los detalles de cada zona, temporada e individuo pueden variar enormemente, por lo que éste es un resumen simplificado, de carácter general (Frazier, en prensa).
Cada hembra abandona el mar, se arrastra hasta una playa arenosa y localiza un lugar para anidar por encima del nivel de la marea alta. Habitualmente, las tortugas carey anidan entre la vegetación terrestre o bajo ella. Una hembra puede hacer más de un intento de excavar un nido antes de desovar con éxito en una cámara situada por lo menos a 10 centímetros por debajo de la superficie de la arena y de hasta 90 centímetros de profundidad. Cada huevo pesa 25 gr o más, y la nidada promedio tiene unos 140 huevos (pero a veces llega a haber hasta 250). Después de cubrir el nido, y tras haber pasado entre una y dos horas en tierra, la tortuga regresa al mar. A intervalos de aproximadamente 15 días, la misma hembra retorna, generalmente a la misma franja de playa, para anidar otra vez. Este proceso se repetirá hasta que acabe de anidar esa temporada, cuando habrá dejado por lo menos dos, y quizá hasta seis o incluso siete u ocho nidadas. No hay atención parental: la hembra deja los huevos en la playa alta incubando solos.
El tiempo que tarda la eclosión depende principalmente de la temperatura, y puede variar entre siete y diez semanas. La temperatura de incubación también determina el sexo de los embriones. Después de la eclosión, a las tortugas recién nacidas ("crías") puede llevarles varios días desenterrarse y emerger del nido, lo que habitualmente ocurre durante la noche. Una vez en la superficie de la playa, se arrastran hasta el mar y nadan aguas adentro alejándose de la costa. Durante su breve estancia en tierra, los huevos/embriones/crías son objeto de diversos depredadores y otras fuentes de mortalidad, como la compactación o erosión de la playa en la que se han depositado los huevos. Para salir del nido y llegar al agua lo más rápido posible, las crías tienen que dar una serie de respuestas "innatas", no aprendidas, a diversos estímulos. Simplificando varios comportamientos complejos, se puede decir que sin experiencia previa alguna, cada cría se desentierra, subiendo contra la gravedad, hasta la parte superior del nido; permanece inactiva en las capas superiores de éste si encuentra temperaturas excesivamente calientes; al emerger, se orienta hacia la playa, moviéndose hacia aquella parte del horizonte en la que la luz tiene mayor intensidad, por lo general, la luz de longitud de onda más corta; al mismo tiempo, se aparta de objetos y ciertas clases de formas que distingue en el horizonte. Al llegar al agua, cada cría entra en la rompiente e inmediatamente se sumerge en ella. Una vez fuera de la rompiente, nada mar adentro, habitualmente contra las olas. Evidentemente, las crías pueden detectar movimientos orbitales, lo que les permite orientarse hacia las olas cuando están en la superficie o bajo el agua, así como en completa oscuridad. Tras alejarse de la costa, las crías suelen mantener la misma dirección mar adentro que la que tomaron al dejar la playa, incluso si el ángulo de ataque a las olas no es el mismo que cuando comenzaron a alejarse de la costa. Aparentemente, en las etapas iniciales del alejamiento de la playa, las crías pueden orientarse por el campo magnético de la tierra. El rumbo magnético que eligen tras haberse adentrado bastante en el mar está evidentemente influido por la dirección que toman cuando dejan el nido y nadan hacia el mar, orientándose por estímulos luminosos y/o las olas (Lohman y col., 1997). Una vez en alta mar y en medio de las corrientes oceánicas, las crías pueden refugiarse en masas de restos flotantes en el mar (Bjorndal, 1997).
Está claro que las tortugas pasan en alta mar varios años, tiempo durante el cual al menos algunas especies de tortugas marinas se dispersan por las cuencas marinas, circulando en los giros oceánicos. Sin embargo, casi nada se sabe acerca de esta fase del ciclo vital de la tortuga carey. Cuando su caparazón ha alcanzado unos 20 centímetros de longitud, al menos en la región del Caribe, las tortugas carey inmaduras comienzan a aparecer en zonas de arrecifes de coral, a las que se denomina "hábitats de cría". Las tortugas pasan a residir allí, estableciendo claramente un área de residencia en la que se alimentan, duermen y encuentran refugio. El pasaje de las aguas pelágicas a las bentónicas implica un cambio espectacular de los hábitos, especialmente la dieta. Las tortugas carey tienen un pico como el del halcón, que utilizan para morder y extraer invertebrados blandos de los arrecifes. En muchos lugares, su dieta consiste en determinadas esponjas, y supone la ingesta sistemática de toxinas potentes así como de espículas vítreas (Meylan, 1998). Excepto varios peces muy especializados de los arrecifes de coral, no se conoce ningún otro vertebrado capaz de tolerar una dieta nociva como ésa. En algunas regiones, particularmente el Océano Índico, la carne de tortuga carey es muy venenosa para el ser humano.
Como la mayoría de las demás especies de tortugas marinas, se piensa que las carey pasan por varios hábitats de cría o de desarrollo, aunque residiendo siempre en arrecifes de coral o cerca de ellos. Tras alcanzar la madurez sexual, las tortugas emigran de las zonas de alimentación a las de anidación. A veces, esto supone desplazamientos de miles de kilómetros en una dirección determinada, que acaban con el retorno de al menos las hembras a las mismas playas o la misma zona donde nacieron para anidar en ellas. Una vez hechas todas las puestas de la temporada, la hembra vuelve a emigrar hacia su zona de alimentación. Continuará migrando entre las zonas de alimentación y de reproducción cada pocos años, durante toda su vida, que puede durar varios decenios.
En resumen, cada tortuga carey depende de una serie de medios, desde las playas altas terrestres hasta los arrecifes bentónicos, pasando por las aguas oceánicas pelágicas. Mucho antes de alcanzar la madurez sexual, estos animales se dispersan en vastas áreas marinas. En potencia, son aptos para vivir y reproducirse durante decenios.
Fecundidad
Hay varias mediciones básicas que son fundamentales para dilucidar el concepto de fecundidad, o "rendimiento reproductivo", de las tortugas marinas. En orden cronológico ascendente, comprenden: el tamaño de la nidada (número de huevos depositados en un solo nido), número de nidadas por temporada, intervalo entre las temporadas de anidación ("intervalo de remigración"), y duración de la vida reproductiva. Dejando de lado el hecho de que suelen cometerse errores en la recogida de algunos datos, incluso en el simple recuento de huevos (Cruz y Frazier, 2000), y las diferencias en las sutiles interpretaciones de esos valores, son variados los valores básicos acerca de la fecundidad de las tortugas carey que se han notificado.
Tamaño de la nidada. Las nidadas de tortuga carey suelen tener bastante más de 100 huevos, y las más grandes registradas para cualquier tortuga –250 huevos– corresponden a esta especie (Witzell, 1983); las nidadas de más de 200 huevos no son poco frecuentes (p. ej., Frazier, 1993; Chan y Liew, 1999; Dobbs y col., 1999; Pilcher y Ali, 1999; Richardson y col., 1999). En cambio, los tamaños de las nidadas notificados en el Golfo Pérsico son sensiblemente menores, arrojando un promedio de apenas 87,3 huevos (Pilcher, 1999). Además, las tortugas carey que anidan en la Península Arábiga (Mar Rojo y Golfo Pérsico), por lo común ponen huevos inusitadamente pequeños, sin yema, de modo que el número de huevos viables de la nidada es aún más pequeño que el tamaño total de ésta (Frazier y Salas, 1984; Pilcher, 1999). Este fenómeno es desconocido, o poco frecuente, en otras partes del área de distribución geográfica de la especie; sin embargo, Dobbs y col. (1999) comunicaron que el 2% de las nidadas en Milman Island (Australia) tenían hasta cinco huevos sin yema por nidada.
Sorprendentemente, en el caso de las tortugas carey que nidifican en la Península de Yucatán, hay indicios de que la fertilidad del huevo (determinada por el desarrollo embrionario visible a simple vista) es inversamente proporcional al tamaño de la nidada. Por ende, puede que no haya correlación directa entre las mediciones brutas de la fecundidad (p. ej., tamaño de la nidada) y otros valores ecológicos fundamentales para comprender la demografía de estos animales (Frazier, 1993).
Nidadas por temporada. El número de nidadas de una hembra por temporada puede variar entre uno y ocho (Chan y Liew, 1999; Dobbs y col., 1999; Pilcher y Ali, 1999; Richardson y col., 1999), y el promedio de nidadas por temporada usualmente oscila entre dos y cinco (p. ej. Witzell, 1983; Chan y Liew, 1999; Mortimer y Bresson, 1999). En general, se notifican valores promedio mayores cuando las actividades de vigilancia se realizan a largo plazo y entrañan una cobertura completa de la playa de anidación. A veces se comunican valores promedio relativamente bajos, por ejemplo, entre dos y tres nidadas por año: una cobertura incompleta de las actividades de anidación subestima el esfuerzo de anidación de las tortugas individualmente marcadas (Dobbs y col, 1999). Para calcular el número de nidadas por temporada se suele utilizar el "intervalo entre anidaciones" (lapso promedio entre dos anidaciones consecutivas en la misma temporada). Cuando el número de nidadas por individuo por temporada se ha calculado basándose en registros generales de una temporada (no en observaciones individuales), los valores notificados suelen ser extremadamente bajos (p. ej., Garduño-Andrade, 1999). Uno de los valores promedio más altos –4,5 nidadas por individuo por temporada– procede de Jumby Bay (Antigua), donde un meticuloso estudio de 11 años se ha centrado en el "marcado exhaustivo", gracias al cual se ha identificado casi el 100% de los animales que anidan allí cada temporada (Richardson y col, 1999).
Intervalo de remigración. Por lo común, se señala que el intervalo entre las temporadas de anidación (o "intervalo de remigración") de las tortugas carey es de dos a cuatro años (Witzell, 1983), pero puede variar entre nueve meses (Pilcher y Ali, 1999) y al menos 10 años (Mortimer y Bresson, 1999). Como estas observaciones dependen de la identificación de los individuos, lo que normalmente se basa en la recuperación de animales marcados, es fundamental para interpretar los datos tener en cuenta la pérdida de marcas y la eficacia de la cobertura de la playa de anidación (p. ej., Dobbs y col., 1999; Pilcher y Ali, 1999). Dado que es más fácil registrar intervalos cortos, hay una tendencia a descartar o pasar por alto los intervalos más largos, y calcular promedios subestimados. Por ejemplo, el empleo de técnicas que aumentan las posibilidades de identificar individuos marcados –aun cuando se haya perdido una marca– posibilita la observación de intervalos de remigración particularmente largos, de ocho años o más (Mortimer y Bresson, 1999). La media de la población, basada en el promedio del intervalo medio de cada individuo, fue de 2,69 años para Jumby Bay (Antigua). Aunque este resultado se obtuvo tras un estudio de 11 años que supuso un marcado exhaustivo, se siguió considerando que era una estimación insuficiente (Richardson y col., 1999). Sin embargo, hay una variación biológica considerable en este parámetro. El intervalo de remigración promedio determinado para Pulau Gulisaan, Sabah (Malasia) es de 1,8 años, indicándose que algunas tortugas retornan para anidar después de sólo seis meses y otras lo hacen al cabo de siete años cuando menos (Pilcher y Ali, 1999).
Duración de la vida reproductiva. El estudio de 11 años sobre Jumby Bay (Antigua) arrojó un promedio de 4,5 nidadas por temporada, y una notoria moda de cinco nidadas por individuo. Con una nidada promedio de 155 huevos, la contribución reproductiva por temporada de una sola hembra se calculó en 697,5 huevos, utilizando el número promedio de nidadas por individuo; utilizando el número modal de nidadas, la estimación fue de 775,0 huevos por hembra, por temporada. Considerando una tasa promedio de remigración de la población de 2,69, la fecundidad individual media anual se calculó en 228 huevos/hembra/año. Se estimó además que la fecundidad a lo largo de la vida de una hembra (que sobreviviera 8,1 años de anidación no anual) sería de 3.108 huevos (Richardson y col., 1999).
Al menos un estudio a largo plazo, en Cousin Island (Seychelles), ha arrojado resultados que indican que los animales que retornan para anidar realizan apreciablemente más puestas por temporada que las hembras que no han anidado previamente (Mortimer y Bresson, 1999). Por ende, la fecundidad anual puede aumentar después de que las hembras carey han anidado por primera vez; también pueden tener éstas últimas mejores resultados de anidación a medida que adquieren más experiencia.
Depredación
Hay abundante constancia de la depredación de que son objeto las tortugas marinas por parte de diversos animales. Sin embargo, las observaciones sobre la depredación de las tortugas marinas en diversas etapas de su vida son oportunistas, y como tales no son completas ni sistemáticas. En la playa, los huevos y las crías de la tortuga carey pueden ser presa de distintos animales, en particular insectos (p.ej. hormigas), cangrejos (p.ej., cangrejo capuco Ocypode spp. y cangrejo ermitaño Caenobita spp.), lagartos (p.ej., varano Varanus sp.), aves (una gran variedad), y mamíferos (una gran variedad) (p.ej., Stancyk, 1982; Witzell, 1983; Chan y Liew, 1999; Dobbs y col., 1999; Pilcher y Ali, 1999). La depredación de las crías durante el tránsito de la playa hasta alta mar puede ser intensa, e intervienen en ella tiburones, peces óseos y aves marinas (Stancyk, 1982; Dobbs y col., 1999; Pilcher y Ali, 1999). Incluso las tortugas de talla adulta pueden ser atacadas por tintoreras tigre (Galeocerdo cuvieri) y lamias (Carcharhinus leucas) (Stancyk, 1982). Las hembras que anidan en Milman Island (Australia) solían aparecer en la playa con lesiones en las extremidades, e incluso en el caparazón, y a veces se trataba de heridas profundas recientes (Dobbs y col., 1999), lo que indicaba que la tortuga había escapado apenas al ataque de un depredador grande y potente.
Supervivencia/mortalidad
Se dispone de muy poca información sistemática sobre la supervivencia de la tortuga carey, y en su mayor parte se limita a los huevos y las crías en los nidos. Los valores tanto del índice de eclosión (porcentaje de la nidada que vive al menos hasta la eclosión) como del índice de emersión (porcentaje de la nidada que vive al menos hasta emerger del nido) pueden variar enormemente de una playa a otra y entre una temporada de anidación y otra, e incluso en la misma playa durante el mismo periodo de tiempo. Sin embargo, para los nidos "naturales" (los que quedan in situ), el índice de eclosión promedio suele ser superior al 80%, y el de emersión no es muy inferior (Witzell, 1983; Frazier, 1993; Dobbs y col., 1999; Richardson y col., 1999). Cuando los procedimientos de ordenación entrañan el desplazamiento de los huevos, estos valores son casi siempre inferiores, a menudo por un margen considerable (Frazier, 1993; Marcovaldi y col., 1999).
Es probable que en el mar las crías sufran una mortalidad relativamente alta, pero hasta ahora no se han presentado estudios sistemáticos sobre las tortugas carey. Se estimaba que hasta el 30% de las crías reintegradas desde la estación de incubación de Pulau Gulissan, Sabah (Malasia) eran presa de depredadores marinos en un radio de diez metros alrededor de la isla; se pensaba que los depredadores principales eran peces óseos y tiburones (Pilcher y Ali, 1999).
Los resultados del estudio de 11 años sobre Jumby Bay (Antigua), que se basó en el marcado exhaustivo, indicaron una pérdida anual de un 6% de las anidadoras, o sea una tasa de supervivencia anual de 0,94. La supervivencia anual de las cohortes estacionales variaba entre 0,93 y 0,96, y aunque la diferencia entre estos valores parezca pequeña, tiene importantes consecuencias para los modelos demográficos. Pese a que este detallado estudio se ha realizado a lo largo de más de una década, será necesario continuar el seguimiento para comprender mejor la supervivencia anual de las hembras anidadoras en Jumby Bay (Richardson y col., 1999). No obstante, las estimaciones del estudio de Jumby Bay muestran que para que una población permanezca estable, la hembra anidadora promedio no sólo debe vivir hasta alcanzar la madurez sexual, sino también reproducirse durante un periodo de al menos nueve años más. Dado que algunas hembras de la población morirán antes de hacer la contribución reproductiva promedio, esas "muertas prematuras" deben quedar compensadas por otras hembras que sobrevivan y se reproduzcan durante un periodo considerablemente superior a los nueve años. Habida cuenta del tiempo que estas tortugas tardan en alcanzar la madurez (véase infra), es probable que algunos miembros de la población sobrevivan 50 años o más (Richardson y col., 1999).
La información básica de que se dispone sobre el ciclo biológico de las tortugas carey sólo permite establecer modelos demográficos muy especulativos (Crouse, 1999). Sin embargo, sobre la base de los mejores modelos disponibles respecto de las tortugas marinas, puede decirse que se necesita una alta supervivencia anual de individuos bentónicos inmaduros y adultos de gran talla para mantener una población estable (véase Heppell y col., 1995).
Repoblación
Como ocurre con la supervivencia y la mortalidad, se dispone de muy poca información sistemática sobre las tasas de repoblación en cualquiera de las fases de la vida de las tortugas carey. León y Diez (1999) señalaron que la alta densidad de tortugas carey inmaduras, y la ausencia casi total de animales de talla adulta, en su sitio de estudio en el Parque Nacional Jaragua de Cabo Rojo (República Dominicana), podía ser prueba de que las tortugas carey utilizan diferentes hábitats de desarrollo en diferentes fases de su ciclo vital. Estos resultados son comparables con los de Limpus (1992a) referentes a la Gran Barrera de Arrecifes austral. Hace casi 50 años que los biólogos de las tortugas marinas discuten la idea de los hábitats de desarrollo, que es una explicación ampliamente aceptada en el ciclo biológico de las tortugas carey y otras especies de tortugas marinas (León y Diez, 1999).
En consecuencia, el conocimiento de la repoblación se complica por el hecho de que hay muchas fases vitales y cada una puede suponer condiciones ecológicas distintas. Los resultados de un estudio de 11 años realizado en Jumby Bay (Antigua) indicaban que cada año, entre el 13,3% y el 25,6% de las anidadoras anuales eran individuos nuevos, y que la tasa anual de repoblación (para las hembras reproductoras) era del 9%. En general, se ha calculado que menos de un huevo por mil sobrevive para dar lugar a un adulto reproductor (Richardson y col., 1999).
Estructura por edad
Se dispone de poca información sistemática sobre la estructura por edad de las poblaciones de tortugas carey. Sólo una de 109 tortugas capturadas en la Gran Barrera de Arrecifes austral (SGBR) era madura. Se argumentó que se trataba de una zona que no había sido objeto de explotación recientemente, por lo que se concluyó que la estructura por edad era "natural" (Limpus, 1992a).
León y Diez (1999) encontraron agrupamientos sorprendentemente densos de tortugas carey inmaduras, pero una ausencia casi completa de animales de talla adulta, en sitios determinados del Parque Nacional de Jaragua de Cabo Rojo (PNJ/CR) en la República Dominicana. En cambio, otras zonas de alimentación en el Caribe tienen individuos inmaduros y adultos. A partir de este dato y de diversos informes sobre nidos dispersos así como de las carcasas de tortugas adultas encontradas en playas arenosas del parque, León y Diez (1999) establecieron que en el pasado inmediato había tenido lugar una anidación importante. La ausencia total de adultos en el PNJ/CR llevó a los autores a concluir que ello se debía a la intensa explotación (ilegal) de que eran objeto los animales que anidaban. Sin embargo, no puede descartarse la extrema diferencia en cuanto a hábitats y hábitos de alimentación que separa a los individuos inmaduros y adultos de la zona.
Es notable que hallazgos similares de concentraciones de tortugas carey inmaduras en la SGBR y el PNJ/CR dieran lugar a dos explicaciones muy diferentes. Aunque esto tal vez refleje la diversidad de situaciones en que se encuentran las tortugas carey, también podría deberse a que Limpus (1992a) haya pasado por alto una de los perennes interrogantes que se plantean a los biólogos de las tortugas marinas, a saber, dónde viven los animales durante cada fase de su ciclo vital. Si bien las zonas concretas de que da cuenta Limpus (1992a) pueden estar exentas de explotación, ello no significa que las poblaciones que habitan en las grandes extensiones de los arrecifes no sean objeto de explotación. Si su maduración supone la dispersión por otras zonas de desarrollo, las tortugas carey inmaduras de la SGBR bien podrían migrar a aguas en las que sean objeto de una explotación intensa, lo que probablemente tendría una repercusión importante en la situación en la SGBR.
Composición por sexos
Como ocurre con otras especies de tortugas marinas, ha habido pocos estudios de la distribución por sexos de las tortugas carey. Limpus (1992a) hizo un examen laparoscópico de las gónadas de 109 tortugas carey de la SGBR de Australia; con sólo un animal adulto, esta muestra arrojó una razón de 2,57:1, con una significativa tendencia a favor de las hembras.
León y Diez (1999) investigaron un grupo de tortugas inmaduras en el PNJ/CR de la Republica Dominicana basándose en análisis de la testosterona en el suero sanguíneo. También ellos comunicaron que las hembras eran casi tres veces más numerosas que los machos, en una proporción de 2,71:1. Los registros de la pesquería de tortugas carey de Cuba indican que entre 1983 y 1997, la captura tuvo una fuerte preeminencia de hembras, con proporciones habitualmente superiores a 4:1 (Carrillo y col., 1999). En cambio, se dio cuenta de una leve tendencia a favor de los machos en Isla Mona (Puerto Rico), dónde la investigación se basó en observaciones laparoscópicas de las gónadas (Diez y van Dam, en León y Diez, 1999).
Aunque la proporción entre sexos favorable a las hembras es bien conocida en otras especies de tortugas marinas, estos resultados llevan a preguntarse si las poblaciones de tortugas carey tienen habitualmente un exceso de hembras o si los machos y las hembras tienen hábitos muy diferentes que hacen que las hembras queden más expuestas a ser capturadas.
Una cuestión básica, y preocupante, tiene que ver con la exactitud de la información misma. En todo estudio de tortugas marinas no reproductoras referente sólo a la morfología externa, se plantea siempre la cuestión del grado de exactitud de la determinación del sexo: un macho sin caracteres sexuales secundarios es imposible de distinguir de una hembra. Además, el criterio de la "talla de reproducción mínima" no es fiable para clasificar un animal como maduro, pues una proporción importante de tortugas carey alcanza la madurez sexual después de adquirir un tamaño "considerablemente mayor que la talla de reproducción promedio" (Limpus, 1992a). Por otra parte, la longitud de la cola de algunas hembras anidadoras podría malinterpretarse como característica masculina (Dobbs y col., 1999). En teoría, el examen de las gónadas y las concentraciones de testosterona en sangre no presentan estos problemas (Wibbles y col., 2000).
Área de residencia y territorialidad
Desde hace varias décadas se tienen pruebas de que en las zonas de alimentación, las tortugas carey ocupan áreas de residencia (Thurston, 1976; Frazier, 1984; véanse también citas en Starbird y col., 1999). Limpus (1992a) marcó 205 tortugas carey en la SGBR de Australia, y 30 de ellas fueron reubicadas en Heron Island. A partir de nuevos avistamientos, llegó a la conclusión de que las tortugas carey ocupan un área de residencia en un arrecife determinado, pero que no fijarán fácilmente residencia en el nuevo arrecife en el que sean reubicadas.
En estudios más detallados se han examinado las posiciones exactas de tortugas carey marcadas en arrecifes determinados. La distancia entre las capturas subsiguientes de individuos inmaduros en Mona Island (Puerto Rico) fue en promedio de 0,45 km (des.est. 0,66 km) (van Dam y Diez, 1998). En el PNJ/CR de la Republica Dominicana, la información obtenida con la recuperación de 34 individuos arrojó un promedio de 204,4 días (des.est. 141,0, val.lím. 45-571) entre los episodios de captura; la distancia entre la primera y la última captura variaba de 0,60 km a 1,55 km, siendo en promedio de 0,36 km (des.est. 0,32 km) (León y Diez, 1999). A causa de esta fidelidad al lugar que demuestran las tortugas carey inmaduras, León y Diez (1999) señalaron la importancia de la protección a largo plazo de las zonas de alimentación con alta densidad de individuos.
Estudios de las hembras reproductoras de Buck Island (Islas Vírgenes de los Estados Unidos de América) indican que entre los episodios de anidación, estas tortugas fijan residencia temporariamente en ciertas zonas de aguas poco profundas, a 3 km como máximo de sus respectivas playas de anidación. Pero cuando una hembra terminaba de anidar, abandonaba la zona adyacente a las playas de anidación (Starbird y col., 1999), presumiblemente para regresar a su zona de residencia habitual fuera del periodo reproductivo.
Además de las pruebas procedentes de diversas fuentes acerca de la fidelidad al lugar de alimentación, hay también algunas indicaciones respecto a la territorialidad de las tortugas carey. Las observaciones submarinas realizadas en diferentes lugares, como la SGBR de Australia (Limpus, 1992a) y Fernando de Noronha en el Brasil (Sanches y Bellini, 1999), indican que las tortugas carey son habitualmente solitarias, mientras que otras especies, como las tortugas verdes, se encuentran a menudo en pequeños grupos. Además, al poner juntas dos tortugas carey, éstas se mordían entre sí (Sanches y Bellini, 1999).
Migraciones
Se pensó en un momento que las tortugas carey no eran migratorias e incluso que eran sedentarias, pero esta opinión queda contradicha por numerosos estudios de distintos lugares. Un problema ha sido considerar que la falta de información era equivalente a información negativa. Por ejemplo, a lo largo de un periodo de 40 años, en el Caribe se han marcado unas 2.500 tortugas carey, mientras que durante una sola temporada de anidación se marcó casi el mismo número de tortugas verdes (Chelonia mydas) en una de las principales playas de anidación (Meylan, 1999a). Esto, obviamente, reduce en gran medida las posibilidades de obtener información de la recuperación de ejemplares marcados, y como el marcado ha sido la técnica principal utilizada para estudiar la migración, ello significa que el empeño por investigar la migración de las tortugas carey ha sido relativamente escaso.
Además, los datos obtenidos mediante la recuperación de animales marcados, a los que se colocan placas de identificación en las patas, han sido objeto de severas críticas a causa de los problemas de pérdida de las marcas (Mrosovsky, 1983; Witzell, 1998). Los resultados de los estudios basados en la recuperación de ejemplares marcados deben interpretarse, pues, teniendo en cuenta que las marcas a menudo se pierden, de modo que una proporción no conocida de la muestra inicialmente puede ser imposible de identificar. Pese a la reconocida gravedad de este problema en los estudios sobre las tortugas marinas (p.ej. Mrosovsky, 1983; Alvarado y col., 1988; Limpus, 1992b; Parmenter, 1993; Bjorndal y col., 1996; McDonald y Dutton, 1996), son pocos los estudios en los que se ha evaluado sistemáticamente el asunto por lo que respecta a las tortugas carey. Casi de la mitad de las tortugas carey marcadas en Isla Mona con chapas de metal Monel (que es la forma más común de identificar a las tortugas marinas), según se informó, habían perdido sus placas al cabo de tres años (van Dam y Diez, 1999). En Fernando de Noronha (Brasil), las chapas de metal Monel en unos pocos meses quedaron totalmente encostradas de algas y briozoarios (Sanches y Bellini, 1999). Por otra parte, se ha calculado que en la población anidadora en Jumby Bay (Antigua) hay un 10% de posibilidades de que entre una temporada de anidación y otra, una tortuga pierda la placa de identificación de inconel que se le ha colocado en la pata (Richardson y col., 1999).
Pese a estas deficiencias, un examen de los datos de recuperación de animales marcados del Caribe ha permitido determinar claramente que las migraciones internacionales, así como los desplazamientos de casi 2.000 km, no son poco habituales. Como estos resultados sólo dan cuenta de la distancia entre el punto de marcado y suelta y el de recuperación, las rutas efectivamente recorridas no se conocen, pero ciertamente han sido más extensas de lo que se ha notificado (Meylan, 1999a). No todas las recuperaciones de animales marcados indican desplazamientos de larga distancia: hay casos de tortugas carey marcadas en Cuba de las que no se ha tenido noticia fuera de las aguas cubanas (Manolis y col., 2000). Sin embargo, casi todos los países del Caribe en los que se han marcado tortugas carey cuentan con al menos una recuperación internacional, y las distancias que suponen algunas recuperaciones revelan que una tortuga carey es capaz de atravesar el mar Caribe en distintas direcciones (Figura 1). Hay constancia de que una tortuga carey inmadura del Brasil ha cruzado el Atlántico, de modo que los desplazamientos entre puntos distantes entre sí más de 3.600 km son posibles (Marcovaldi y Filippini, 1991).
Esto es compatible con lo que se conoce acerca de las tortugas carey del Océano Pacífico y el Océano Índico, donde se han notificado desplazamientos de más de 2.000 km (Parmenter, 1983; De Silva, 1986; Miller y col., 1998). Cinco tortugas de la zona granítica de las Seychelles provistas de transmisores satelitales realizaron emigraciones directas de hasta 175 km de las zonas de anidación a las de alimentación, antes de fijar residencia ulteriormente en estas últimas. Todos estos animales permanecieron en las aguas territoriales de la Republica de Seychelles (Mortimer, 2000).
Estudios realizados utilizando la radiotelemetría en Buck Island (Islas Vírgenes de los Estados Unidos) indican que si bien las hembras anidadoras no se alejan más de tres kilómetros de las playas de anidación de la isla entre un episodio de anidación y otro, tan pronto como terminan de anidar por la temporada, emigran inmediatamente de la zona (Starbird y col., 1999).
Investigaciones recientes en las que se han utilizado transmisores satelitales han permitido conocer con claridad las rutas de migración de las tortugas carey del Caribe. Animales individualizados con transmisores en Cuba se dispersaron por las Islas Caimán, Honduras/Nicaragua, Belice/Colombia, Jamaica/Montserrat/Guadalupe, y Yucatán, recorriendo distancias de hasta 2.450 km. En dos casos, la tortuga abandonó las aguas cubanas sólo para volver más tarde, mientras que los recorridos de otras cuatro se realizaron exclusivamente en esas aguas (Carrillo y col., 1999; Manolis y col., 2000). De cuatro hembras que anidaron en la Península de Yucatán (México) y a las que se había colocado un transmisor satelital, dos nadaron hasta los bancos de Campeche, donde se quedaron, y dos nadaron hacia aguas internacionales del Golfo de México y el Mar Caribe (Byles y Swimmer, 1994). Además, cuatro hembras a las que se colocó un transmisor satelital al final de sus respectivas actividades de anidación en Barbados, fueron objeto de seguimiento a lo largo de periodos que oscilaron entre siete y 18 días. Durante esos cortos periodos, cada una emigró a aguas territoriales de un país diferente: Dominica, Granada, Trinidad y Tabago y Venezuela, realizando desplazamientos desde la playa de anidación que variaron entre 200 km y 435 km (Horrocks y col., en prensa).
Figura 1. Desplazamientos de larga distancia de tortugas carey (Eretmochelys imbricata) en el Caribe, determinados por las recuperaciones de animales marcados (tomado de Meylan, 1999a: Figura 1).
La ausencia de individuos adultos en una vasta área de los arrecifes de la SGBR y el hecho de que las zonas de anidación más próximas estén a cientos, cuando no a miles, de kilómetros de distancia, se interpretaron como prueba de que hay zonas utilizadas por diferentes clases de talla/edades, y de que el ciclo vital de la tortuga carey implica migraciones a "hábitats de desarrollo" sucesivos (Limpus, 1992a).
Remigraciones
El término "remigración", acuñado por los biólogos de las tortugas marinas, se refiere a la migración de retorno desde la zona de alimentación a la zona de anidación que cumple un individuo que ya ha anidado en una temporada anterior. El intervalo entre remigraciones del que más comúnmente se informa es de unos dos años (véase la sección Intervalo de remigración), de modo que alrededor de cada dos años por lo menos, las hembras adultas migran de las zonas de alimentación a las de anidación y regresan. Si la hembra promedio procede así al menos cuatro veces, hará, pues, cuatro viajes de ida y vuelta como mínimo, sin contar los realizados antes de alcanzar la madurez.
Estudios genéticos
Bass (1999) examinó los primeros resultados (p.ej., Bass y col., 1996) de las investigaciones de muestras de ADN mitocondrial (ADNmt) de tortugas carey de ocho áreas de anidación y dos áreas de alimentación. Llegó a la conclusión de que las poblaciones anidadoras del Caribe son genéticamente distinguibles, debido a las bajísimas tasas de flujo génico entre las poblaciones anidadoras, lo que resulta en unidades de población aisladas desde el punto de vista genético. Por ende, cada población anidadora existe independientemente de las demás, cualquiera sea la distancia geográfica entre ellas, y es muy poco probable que el tamaño y la composición de una población se vean influidos por la inmigración de tortugas de otras poblaciones. En otras palabras, si una población anidadora es diezmada, son escasas las posibilidades de recolonización a partir de otras poblaciones, y es probable que ello sólo ocurra después de un largo periodo. Esto es coherente con lo que ya se sabía acerca de las tortugas carey de la región del Índico y el Pacífico (p.ej., Broderick y col., 1994).
Al mismo tiempo, estudios genéticos de tortugas carey encontradas en zonas de alimentación en Cuba y Puerto Rico indican que en ambos casos la "población" que se alimenta está compuesta de agrupamientos de individuos procedentes de al menos seis zonas de anidación diferentes (Cuadro 1). Bass concluyó que si bien los resultados publicados sólo habían incluido esos dos sitios, el hallazgo de poblaciones mezcladas en las zonas de alimentación podía extrapolarse a otros lugares.
Cuadro 1. Estimación de las contribuciones de diferentes poblaciones anidadoras de tortugas carey (Eretmocheylys imbricata) a dos agrupamientos no reproductivos del Caribe, basada en haplotipos de ADNmt. Los valores presentados NO deben entenderse como valores precisos, sino como estimaciones cualitativas de la composición de las poblaciones en las zonas de alimentación (tomado de Bass, 1999: Cuadros 1 y 2).
Presunta
Zona de alimentación
población
Cuba (n = 55)
Puerto Rico (n = 133)
anidadora
Contribución
Desviación estándar
Contribución
Desviación estándar
Antigua
0,05
0,05
0,04
0,03
Barbados
0
0
0
0
Belice
0,08
0,07
0,03
0,03
Brasil
0
0
0
0
Cuba
0,67
0,09
0,24
0,05
México
0,05
0,03
0,14
0,03
Puerto Rico
0,06
0,03
0,14
0,04
Islas Vírgenes de los EE.UU.
0,09
0,09
0,42
0,06
Nota: Cuando las desviaciones estándar son relativamente grandes (próximas al valor de la contribución o mayores) el valor de la contribución no es fiable (Bass, 1999).
Díaz–Fernández y col. (1999) analizaron muestras de zonas de anidación y alimentación de Cuba, México y Puerto Rico. Utilizando para el análisis secuencias más grandes de ADNmt, pudieron subdividir dos de los haplotipos descritos por Bass y col. (1996) en dos y tres haplotipos, respectivamente. Además, Díaz–Fernández y col. (1999) estudiaron muestras de las que no disponían Bass y col. (1996), procedentes de un número mayor y más diversificado geográficamente de tortugas carey. Aunque hay diferencias en los resultados de los dos estudios, Díaz–Fernández y col. (1999) confirmaron las mismas conclusiones generales: cada población anidadora tiene haplotipos distintos, y cada zona no reproductiva tiene una mezcla de haplotipos que son propios de zonas de anidación diferentes (Cuadro 2). Al igual que Bass y col. (1996), señalaron que la mayor contribución de haplotipos en las zonas de alimentación de Puerto Rico correspondía a los provenientes de zonas de anidación distantes, mientras que los haplotipos de anidación cubanos constituían la mayor contribución en las zonas no reproductivas de Cuba.
Cuadro 2. Contribución porcentual estimada de poblaciones anidadoras cubanas, mexicanas, portorriqueñas y desconocidas a los agrupamientos de tortugas carey (Eretmochelys imbricata) en zonas no reproductivas en aguas de Cuba, México y Puerto Rico, según se deduce de la composición haplotípica del ADNmt (tomado de Díaz–Fernández y col., 1999: Cuadro 4). La muestra cubana se divide en tres zonas de pesca, que, a su vez, se subdividen en lugares y/o temporadas concretos; las cifras en negrilla representan resultados agrupados correspondientes a cada zona de pesca o país fuera de Cuba.
MUESTRA DE ZONAMUESTRA
CONTRIBUCIÓN DE HAPLOTIPOS DE PLAYAS DE ANIDACIÓN (%)
DE ALIMENTACIÓN
TAMAÑO (n)
Cuba
México
Puerto Rico
Desconocida
CUBA
Sureste
44
70
7
12
11
Doce Leguas-94
23
83
4
4
9
Doce Leguas-96
13
54
15
8
23
Santa Cruz
8
63
0
38
0
Suroeste
115
46
10
30
14
Isla de Pinos-primavera
40
33
15
40
12
Isla de Pinos-otoño
75
53
7
25
15
Noreste
59
42
14
31
13
Nuevitas
17
41
12
29
18
Las Tunas
15
33
7
33
27
Cayo Romano
9
34
33
33
0
Otros
18
56
11
28
5
MÉXICO
Ría Lagartos
21
0
71
5
24
PUERTO RICO
Isla Mona
106
29
10
41
20
Se han señalado notables diferencias en el mismo lugar de alimentación según las temporadas (Díaz–Fernández y col., 1999). Por ejemplo, la contribución de haplotipos de la población anidadora cubana en la zona no reproductiva alrededor de la Isla de Pinos pasó del 33% en primavera al 53% en otoño. También se señaló una gran variación entre diferentes años: la contribución porcentual de haplotipos de playas de anidación cubanas en las muestras de la zona de alimentación de Doce Leguas descendió del 83% en 1994 al 54% en 1996. Los valores también variaban entre diferentes lugares no reproductivos (esto es, zonas de pesca) de un mismo país (Cuadro 2).
Bass (1999) advirtió de que los valores de la contribución porcentual derivados de los análisis estadísticos actuales de los estudios genéticos de la tortuga carey del Caribe debían interpretarse como indicaciones cualitativas y no como estimaciones precisas de la composición genética. Sólo se podrá llegar a conclusiones más precisas después de que se haga un inventario regional de haplotipos, se descubra la identidad hasta ahora desconocida de las poblaciones fuente de algunos de los haplotipos observados (véase el Cuadro 2), y se comprenda mejor cómo, dónde y qué poblaciones se mezclan y se separan en el tiempo y en el espacio.
Broderick y col. (1994) realizaron estudios genéticos sobre las tortugas carey de Australia, y revelaron que en las zonas no reproductivas aparecían juntas poblaciones mixtas. Okayama y col. (1999) señalaron que muestras de tortugas carey de tres áreas no reproductivas (Cuba, Puerto Rico y las Islas Yaeyama del Japón) presentaban todas una diversidad genética mucho mayor que las de cualquier zona de anidación de Indonesia o el Japón. También observaron que si bien cada población anidadora tenía haplotipos específicos, el principal haplotipo característico de la población anidadora de Puerto Rico se detectó en un individuo que fue encontrado anidadando en Cuba. Esto los condujo a pensar que las hembras anidadoras tal vez no están fijas a una zona de anidación determinada, y que las poblaciones anidadoras pueden tener haplotipos de diferentes orígenes.
El análisis genético de las tortugas carey ha hecho aparecer diferencias en las estimaciones de las contribuciones de haplotipos, no sólo entre los estudios sino también respecto de años o temporadas diferentes en el mismo estudio, lo que indica que la complejidad de la composición genética de algunos agrupamientos no reproductivos de estas tortugas puede verse acrecentada por factores tanto espaciales como temporales. Evidentemente, esos estudios "sólo recientemente han sobrepasado las etapas preliminares", y es preciso estudiar muestras más grandes, representativas de una mayor diversidad geográfica y que abarquen periodos de tiempo más extensos (Bass, 1999). Sin embargo, la comprobación general de la mezcla de poblaciones en las zonas de alimentación se repite en todos los estudios. A excepción de un animal anómalo del que informan Okayama y col. (1999), los resultados de los diferentes estudios también coinciden en que cada población anidadora tiene por lo menos un haplotipo de ADNmt distintivo.
Los resultados de los estudios genéticos son coherentes con varias otras líneas de investigación, particularmente los estudios sobre recuperaciones de animales marcados y migración. En su conjunto, muestran que cada población anidadora se debe tratar como una unidad de gestión distinta, pese al hecho de que los individuos se dispersan, migran y viven en territorios soberanos diferentes. Sin embargo, los agrupamientos de tortugas carey no reproductoras que se encuentran en una zona de alimentación determinada no constituyen unidades de gestión propiamente dichas porque están constituidos por animales procedentes de diversas poblaciones anidadoras. La contribución de las diferentes poblaciones anidadoras presentes en una zona de alimentación determinada es susceptible de cambio según las temporadas y los años, y también hay grandes diferencias entre distintas zonas de alimentación en cuanto a la composición genética de las tortugas. Si bien en cierto sentido esto puede ser una revelación por lo que respecta a las tortugas carey, el fenómeno general de poblaciones mixtas que habitan en la misma zona de alimentación se conoce en otras especies de tortugas marinas desde hace muchos años (p.ej., Carr, 1975; Pritchard, 1976) y es también común en muchas otras especies marinas (Musick, en prensa).
Hibridación
Las tortugas carey están presentes en muchos de los casos de hibridación conocidos entre especies de tortugas marinas. Se han señalado híbridos de tortuga carey y Caretta caretta en Bahía (Brasil), donde hay indicaciones de que los híbridos eran al menos de segunda generación (Conceiçāo y col., 1990; Bass y col., 1996; Bass, 1999; Marcovaldi y col., 1999). En Florida (Estados Unidos), se señaló la presencia de un híbrido de tortuga carey macho y Caretta caretta hembra, y un huevo recogido en Surinam produjo un híbrido que se determinó procedía de una carey macho y una tortuga verde (Chelonia mydas) hembra; se estimó que era de segunda generación (o anterior) (Karr y col., 1995). A causa de la antigüedad de las unidades taxonómicas en cuestión, Bowen y Karl (1997:36) dijeron de estos híbridos de tortugas marinas que eran "los bastardos más antiguos conocidos por la ciencia". Si los híbridos originales de carey–Caretta caretta y/o carey-Chelonia mydas fueron fértiles, el hecho plantea una serie de interesantes –y complejas– cuestiones que alimentarán el debate interminable sobre cómo definir una especie biológica.
Ritmo de crecimiento
En los estudios de capturas y recuperaciones de tortugas carey silvestres criadas en libertad se ha utilizado el aumento de talla (diferencia de la longitud del caparazón entre los episodios de captura y recuperación) para estimar el ritmo de crecimiento. Los resultados con individuos inmaduros son muy variables, pero indican que pueden crecer hasta varios centímetros por año; se observa una tendencia general de los animales más pequeños a crecer más rápido (Cuadro 3, figura 2). Hay también diferencias entre distintas regiones, e incluso entre lugares de una misma región. Por ejemplo, las tortugas carey de la SGBR de Australia (Limpus, 1992a) y del Archipiélago de Chagos, territorio británico del Océano Índico, (Mortimer y col., en prensa) raramente crecen más de 3 cm/año. En el Caribe, el ritmo de crecimiento suele ser más alto, por lo general más de 2 cm/año en las clases de talla que crecen más lento, y a menudo más de 4 cm/año en la clase de talla de 30-40 cm que tiene un crecimiento más rápido. Hay diferencias no sólo entre las regiones en general sino también entre lugares relativamente próximos. Por ejemplo, ejemplares inmaduros de 30-40 cm de Isla Monito crecieron considerablemente más rápido (media 7,2 cm/año) que ejemplares de la misma clase de talla de diversos lugares cercanos a Isla Mona (media 2,98 cm/año), aunque ambos sitios se encuentran en Puerto Rico (Diez y van Dam, 1997).
Cuadro 3. Resumen de información sobre el ritmo de crecimiento de especímenes no adultos de tortuguas carey (Eretmochelys imbricata): St. Th., USVI = St Thomas, Islas Vírgenes de los Estados Unidos; Is. Mona y Monito, PR = datos combinados de las islas Mona y Monito de Puerto Rico; Is. Monito, PR = sólo Isla Monito de Puerto Rico; Is. Mona, PR = sólo Isla Mona de Puerto Rico; PNJ/CR, RD = Parque Nacional Jaragua/Cabo Rojo de la Republica Dominicana; SGBR, Aus = Gran Barrera de Arrecifes austral de Australia.
Área de estudio
Clase de talla: LC (cm)
Ritmo de crecimiento promedio (cm/año) ± DE
Valores límites del ritmo de crecimiento (cm/año)
Tamaño de la muestra: tortugas; aumento
Fuente
Bahamas
30-35
15,7
1
Bjorndal y Bolten, 1988
40-45
5,9
1
60-65
2,4 ± 0,1
2
65-70
3,1
1
St. Th., USVI
30-35
6,6
1
Boulon, 1994
35-40
3,8 ± 1,4
2
40-45
4 ± 2,4
3
45-50
2,2 ± 0,2
2
50-55
3,7 ± 1,0
2
55-60
1,0
1
Is. Mona y Monito, PR
20-30
2,44 ± 1,67
0,00 - 6,76
28
Diez y van Dam, 1997
30-40
4,07 ± 2,1
0,40- 8,76
34
40-50
2,93 ± 1,62
0,96- 8,06
23
50-60
2,44 ± 1,5
0,65- 5,23
7
Is. Monito, PR
30-40
7,2 ± 1,5
4,9 - 9,6
9
Diez y van Dam, 1997
Is. Mona, PR
30-40
2,98 ± 0,93
0,4 - 5,5
25
Diez y van Dam, 1997
JNP/CR, DR
21-46
5,76 ± 2,68
0,5 – 12,4
31; 51
León y Diez, 1999
SGBR, Aus
40-50
1,39 ± 0,54
0,71 – 2,16
6
Limpus, 1992a
50-60
2,17 ± 0,88
0,36 – 3,53
10
60-70
1,92 ± 0,60
0,47 – 2,72
13
70-80
1,34 ± 1,09
0,0 – 2,28
6
80-90
0,70 ± 0,79
-0,31 – 1,65
6
39-88
-0,31 - 3,53
32; 43
Los análisis más detallados de la dinámica del crecimiento han sido realizados por Chaloupka y Limpus (1997). Estos autores señalaron que "la función de crecimiento medio por talla no es monotónica"; en otras palabras, el ritmo de crecimiento es más lento en las clases de tallas menores, aumenta al máximo en las tallas medianas y luego decae (esto se puede observar en la Figura 2, en la curva correspondiente a las islas Mona y Monito de Puerto Rico y a la SGBR de Australia). Además, concluyeron que en la misma clase de talla, las hembras inmaduras crecen más rápido que los machos.
Figura 2. Relación entre el ritmo de crecimiento y la clase de talla de tortugas carey en estado natural en seis lugares no reproductivos. Las barras de error verticales representan intervalos de confianza del 95% en todas las series excepto los puntos correspondientes a Isla Mona e Isla Monito (PR), donde representan los valores límite de los ritmos de crecimiento observados. PNJ/CR, RD = Parque Nacional Jaragua/Cabo Rojo de la Republica Dominicana; St. Th., USVI = St. Thomas, Islas Vírgenes de los Estados Unidos; PR = Puerto Rico; SGBR, Aus = Gran Barrera de Arrecifes Austral de Australia. Los valores del largo curvo del caparazón (LCC) correspondientes a la SGBR se convirtieron en LRC utilizando la ecuación LRC = 0,939 (LCC) – 0,154, gentilmente facilitada por T. Redlow, Florida Sea Turtle Stranding and Salvage Database (véase el Cuadro 3 por lo que respecta a los detalles y las fuentes de los datos originales).
Hay diversos informes sobre el "ritmo de crecimiento" de las tortugas carey adultas (p.ej., Limpus, 1992a, Dobbs y col., 1998; Pilcher y Ali, 1999), pero es necesario interpretarlos con cautela. Habitualmente, los errores estándar indicados en cada uno de esos estudios respecto de los adultos son mayores que las medias respectivas, lo que plantea interrogantes acerca de la utilidad de los valores estadísticos. Además, es poco común que se evalúe la exactitud o precisión de las mediciones. Esta precaución es fundamental, ya que es muy probable que el grado de precisión de algunas mediciones sea muy inferior al grado de precisión de los "aumentos de talla" notificados, especialmente cuando participan en las mediciones y su registro distintas personas con formación y motivaciones diferentes (Frazier, 1996; 1998). El crecimiento de las tortugas carey que han alcanzado la madurez sexual es asintótico: sistemáticamente lento, apenas detectable.
Se piensa que el ritmo de crecimiento de las tortugas carey se ve influido por diversos factores "internos", como la edad/talla corporal, el sexo y el genotipo de la tortuga (Limpus, 1992a; Boulon, 1994; Chaloupka y Limpus, 1997), así como por factores "externos", o ambientales, como la calidad y cantidad de los alimentos, los competidores, los depredadores, la temperatura, la latitud, etc. (León y Diez, 1999). El ritmo de crecimiento extraordinario observado en algunas tortugas carey criadas en cautividad (p.ej., Witzell, 1980; Whitaker y Frazier, 1994), aunque no es representativo de los animales en el medio natural, muestra los posibles efectos del medio en el crecimiento. Las diferencias significativas entre las cercanas islas de Mona y Monito indican que hay grandes diferencias en la calidad ambiental entre los dos lugares, pero no se sabe cuáles son las diferencias concretas. Incluso de manera más general, no está claro cómo actúan las variables ambientales y fisiológicas, por separado o en conjunto, para afectar el crecimiento de las tortugas.
Edad de madurez
No se dispone de un método fiable para calcular la edad de las tortugas marinas aparte del marcado y la recuperación a largo plazo o el corte de secciones transversales del húmero (Bjorndal y Zug, 1995); por ello, la capacidad para determinar la edad de las tortugas carey es muy limitada. Se han hecho intentos por calcular la edad de la madurez examinando las gónadas. De 6.879 hembras capturadas en las pesquerías de Cuba, presentaban folículos ováricos agrandados el 1,5% de los animales de talla tan pequeña como 51-55 cm de LRC, y se supuso que todos los animales de al menos 81 cm de LRC eran sexualmente maduros (Moncada y col., 1999). Sin embargo, el análisis laparoscópico detallado de la estructura gonadal, junto con datos de reproducción de distintos individuos, indicó que la presencia de folículos agrandados no predecía con exactitud la madurez sexual en todas las tortugas. Algunos individuos pueden tener gónadas que parecen morfológicamente maduras, pero es posible que no se reproduzcan hasta varios años más tarde (Limpus, 1992a). Este fenómeno no es exclusivo de las tortugas carey ni de las tortugas marinas.
Aunque la mayor parte de las tortugas carey anidadoras tienen un caparazón de al menos 75 cm de longitud, hay varios informes que dan cuenta de hembras anidadoras de unos 60 cm o menos de longitud de caparazón (Puerto Rico: Thurston y Wiewandt, 1976; Islas Salomón: McKeown, 1977; Sudán: Hirth y Abdel Latif, 1980; Cuba: Moncada y col., 1999; Sabah, Malasia: Pilcher y Ali, 1999; Arabia Saudita, Golfo Pérsico: Pilcher, 1999). Estas observaciones de la talla mínima, o a veces los cálculos de la talla promedio de hembras anidadoras, se han utilizado a menudo para decidir si individuos sin antecedentes de reproducción son sexualmente maduros o no (p.ej., Moncada y col., 1999). Estudios detallados y de larga duración de la SGBR de Australia revelan que un número considerable de tortugas carey no comienzan a reproducirse hasta que han alcanzado una talla bastante más grande que la talla corporal promedio de las hembras anidadoras (Limpus, 1992a). Este fenómeno se ha descrito en otras especies de tortugas marinas, y varios investigadores han advertido de que es engañoso utilizar sólo la talla corporal, o la morfología externa, como indicación de la madurez de las tortugas marinas (Limpus, 1992a; 1994a; 1994b; Chaloupka y Musick, 1997; Dobbs y col., 1999; véase también la sección sobre Composición por sexos). Los problemas de determinar la madurez basándose en la información bruta sobre la condición y la talla corporal no son exclusivos de la investigación sobre las tortugas marinas.
Datos de crecimiento procedentes de estudios sobre individuos marcados y recuperados en la SGBR indicaban que los adultos "tienen muchas décadas de edad" (Limpus, 1992a), y esto es coherente con ulteriores estudios sobre el aumento de talla de tortugas carey inmaduras realizados en otras regiones (Cuadro 3). En el Caribe, los datos sobre el ritmo de crecimiento de ejemplares inmaduros se han utilizado para extrapolar el número de años necesario para pasar de la talla de los inmaduros pequeños encontrados por primera vez en medios bentónicos a las tallas promedio de las tortugas anidadoras observadas en las colonias más cercanas. Basándose en el ritmo de crecimiento promedio observado en las poblaciones que se alimentaban en las USVI, Boulon (1994) calculó, tras alcanzar la talla promedio de los ejemplares inmaduros cuando se avistan por primera vez en medios bentónicos (LRC 21,4 cm), las tortugas podrían tardar entre 16,5 y 19,3 años más en alcanzar la talla promedio de las hembras anidadoras. Del mismo modo, Diez y van Dam (1997) calcularon un promedio de unos 20 años para alcanzar la madurez a partir del momento en que los ejemplares inmaduros de 20 cm de LRC aparecían por primera vez en medios bentónicos de las aguas de Puerto Rico. En esta estimación se tuvieron en cuenta las diferencias y la variabilidad del ritmo de crecimiento entre las clases de talla así como el hecho de que las tortugas carey inmaduras en zonas de alimentación constituyen evidentemente poblaciones mezcladas. Está claro que un cálculo completo de la edad de madurez tendría que incluir el tiempo necesario para el crecimiento de la talla de la cría (unos 4 cm de LRC en el Caribe) a la talla de los ejemplares inmaduros cuando son avistados por primera vez en medios bentónicos, unos 20 cm de LRC en el Caribe; sin embargo, esta fase del ciclo vital de la tortuga carey en el medio natural es prácticamente desconocida.
Los modelos de población para las tortugas carey han permitido calcular que los animales alcanzan la madurez sexual entre los 20 y 40 años de edad (examinado en Chaloupka y Limpus, 1997). Crouse (1999) evaluó información sobre la edad de madurez de las tortugas carey del Caribe, y concluyó que después de alcanzar 20 cm de longitud de caparazón y fijar residencia en zonas de alimentación bentónicas cercanas a la costa, pueden necesitar entre 16 y 20 años para llegar a la madurez sexual.
Otros autores, sobre la base de la condición de las gónadas y la talla corporal, han formulado la hipótesis de que las hembras más pequeñas de las aguas cubanas que llegan a la madurez podrían tener alrededor de 10 años de edad, pero que la edad promedio cuando el 100% de las hembras han madurado, está más próxima a los 20 años (Moncada y col., 1999). Incluso si el valor inferior de la edad de madurez es correcto, cuando se compara con otras especies de animales marinos, una tortuga carey adulta de 10 años se puede seguir considerando un animal de maduración lenta, con las características demográficas concomitantes del caso (Musick, en prensa; véase infra).
Abundancia y densidad
Se dispone de muy poca información sobre la abundancia y la densidad de las tortugas carey (Cuadro 5). Datos científicos recientes e históricos de la SGBR de Australia indican que la tortuga carey no es tan abundante como la tortuga verde o la Caretta caretta. Como esa zona no ha sido objeto de explotación intensiva, se pensó que en algunas zonas de arrecifes la densidad de las especies presentes tal vez fuese naturalmente baja (Limpus, 1992a). Sin embargo, es importante tener presente que durante todo su ciclo vital, las tortugas carey inmaduras que viven de la SGBR pueden dispersarse por otras zonas de países vecinos, y ser objeto de explotación intensa, lo que podría tener repercusión en la densidad y la composición demográfica de la SGBR.
Cuadro 5. Resumen de los valores de abundancia y densidad de tortugas carey. SGBR, Aus = Gran Barrera de Arrecifes austral de Australia; PNJ/CR, RD = Parque Nacional Jaragua / Cabo Rojo de la Republica Dominicana.
Área de estudio
Promedio de avistamiento (tortugas/hora); valores límite
Índice de capturas (tortugas/ hora)
Densidad (tortugas/km2)
Biomasa (kg/km2)
Fuente
SGBR, Aus *
1,29
3,34
82,0
Limpus, 1992a
Isla Mona, Puerto Rico
0,48 - 2,38
Diez & van Dam, 1998
PNJ/CR, RD: 11 lugares
1,62;
0,08 - 3,43
0,00 - 3,43
León & Diez, 1999
PNJ/CR, RD: los 5 mejores lugares
1,85;
1,01 - 3,28
0,86 - 3,43
35,8 – 568,1
35,8 - 568,1
León & Diez, 1999
* Valores calculados a partir de un estudio de marcado y recuperación.
Las tortugas carey son especialmente comunes en aguas costeras poco profundas, con comunidades de fondo duro como los arrecifes coralinos de escleroactinias, pero los estudios cuantitativos, basados en métodos sistemáticos, son escasos. En 11 lugares de buceo con esnórkel del PNJ/CR de la República Dominicana, las frecuencias de avistamiento oscilaron entre 0,08 y 3,43 tortugas/hora, es decir, un promedio de 1,62 tortugas/hora. Las densidades en cinco lugares seleccionados oscilaron entre 5,6 y 96,8 tortugas/km2, y las estimaciones de la biomasa entre 35,8 y 568,1 kg/km2 (León y Diez, 1999). Es importante tener presente que esos valores se refieren a áreas determinadas de gran concentración de tortugas carey jóvenes, cuya superficie varía entre 0,03 y 4,02 km2, y de una profundidad máxima de 15 m. Los valores de densidad general respecto de toda el área del parque serán notablemente más bajos.
Tamaño de la población
Aunque es de primordial importancia conocer el tamaño de una población, éste es uno de los aspectos más problemáticos de la biología de las tortugas marinas. Dado que muchas otras interrogantes más sencillas acerca de la biología básica de las tortugas carey permanecen sin respuesta, no se puede esperar más a este respecto, pues el conocimiento del tamaño de la población depende del que se tenga de esas otras cuestiones. Una parte importante del asunto, incluso antes de tratar de contar, es determinar precisamente lo que constituye una "población". Como lo revelan los estudios genéticos, las tortugas carey que se encuentran juntas en el mismo lugar y en el mismo momento no son automáticamente miembros de la misma población.
Aparte de los nidos y las crías en las playas, la mayoría de los debates sobre el tamaño de la población se centran en las hembras anidadoras, porque este segmento de la población es relativamente menos difícil de observar y contar. Pero aún así, comprender el concepto de "población de hembras anidadoras" es complejo. Por ejemplo, el tamaño de la cohorte que anida anualmente en Jumby Bay (Antigua) ha variado en más del 50%, pasando de 21 a 38 tortugas, con un total de 126 hembras marcadas, tras 11 años de estudio continuo. La "población de hembras anidadoras" no sólo tiene un tamaño variable de año en año sino que su composición es inestable e impredecible. Cada temporada de anidación, un grupo distinto de animales se reúne en las proximidades de la playa de anidación para reproducirse: algunos de los individuos se reproducen por primera vez mientras que otros vuelven a anidar después de intervalos de remigración variables.
Un criterio consiste en evaluar las variaciones notorias de la abundancia general de tortugas marinas presentes en una zona determinada, pero este procedimiento tampoco está exento de problemas de interpretación. Un complejo análisis de los registros de las pesquerías de Cuba ha permitido concluir que probablemente nunca será posible conocer la medida en que las poblaciones se han reducido por causa de la explotación (Carrillo y col., 1999).
Exámenes recientes han permitido concluir asimismo que las tortugas carey han sido diezmadas, tanto a nivel mundial (Meylan y Donnelly, 1999; Suganuma y col., 1999; 2000) como en el Caribe (Meyaln, 1999b). Sin embargo, hay indicios de que con una serie de actividades de conservación esmeradas –en particular la protección de las playas de anidación– a lo largo de varios decenios, el número de tortugas carey que anidan cada año ("poblaciones anidadoras") puede aumentar (Garduño-Andrade y col., 1999; Mortimer y Bresson, 1999).
Consecuencias de las características biológicas básicas de las tortugas carey para la conservación
Como se resumió anteriormente, las características biológicas básicas de las tortugas carey se comprenden sólo en parte; pese a una enorme cantidad de información científica, muchas interrogantes fundamentales quedan aún sin respuesta. No obstante, varios puntos están claros y tienen profundas repercusiones por lo que respecta a las necesidades biológicas y de conservación de las tortugas carey:
- estos animales dependen de una serie de medios diversos, desde los terrestres hasta el mar abierto;
- durante el curso normal de su ciclo vital, un individuo se desplaza por vastas áreas, lo que le lleva a visitar diferentes territorios y la alta mar;
- un individuo tarda por lo menos una década, y probablemente al menos dos o más, en alcanzar la madurez sexual;
- un individuo tiene posibilidades de vivir, y seguir reproduciéndose, durante decenios después de alcanzar la madurez sexual;
- esas necesidades de medios diversos así como de vastas áreas y dilatados tiempos, significan que se trata de animales muy complejos y especializados.
Además, es preciso tener en cuenta otras consideraciones importantes cuando se procura de entender las características biológicas básicas de las tortugas carey:
- la fecundidad, o rendimiento reproductivo, es alta, pero al evaluar las características demográficas de esta especie hay que considerar una serie de relaciones estadísticas; por ejemplo, parece haber una relación inversamente proporcional entre ciertas medidas de la fecundidad y de la fertilidad así como entre el promedio y la varianza del éxito de emersión de las crías (Frazier, 1993);
- el conocimiento de la repoblación se hace más difícil por el hecho de que son muchas las fases biológicas y cada una puede implicar condiciones ecológicas distintas;
- sobre la base de los resultados de un estudio de 11 años realizado en Jumby Bay (Antigua) se ha estimado que menos de un huevo por mil sobrevive para producir un adulto reproductor (Richardson y col., 1999);
- aunque es escasa la información fundamental para comprender la demografía de las tortugas carey, en particular la proporción entre sexos, la determinación de la edad, la estructura por edad, la mortalidad, la supervivencia y la repoblación, está claro que la supervivencia de al menos las hembras adultas puede llegar a ser superior al 95% anual;
- parece haber diferencias importantes en las características biológicas que dependen del sexo, la clase de talla, la edad y el lugar geográfico;
- considerando sus características biológicas, las tortugas carey pueden describirse muy apropiadamente como animales "de maduración tardía y longevos".
Maduración tardía – longevidad
Muchas de las características analizadas más arriba se pueden resumir en un solo concepto: "maduración tardía y longevidad". Este concepto encierra consideraciones tales como las de fecundidad,
