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Aspects biologiques des populations de tortues imbriquées
Caractéristiques biologiques fondamentales de la tortue imbriquée:
l'importance des écailles imbriquéesRESUME
La tortue imbriquée est un reptile marin spécialisé, très complexe. Pour atteindre la maturité – l’âge adulte – se reproduire et achever son cycle biologique, elle a besoin de milieux variés, notamment des plages non submergées, la haute mer, des eaux côtières et des estuaires. Durant leur cycle de vie normal, les tortues se dispersent et migrent sur de vastes distances, parcourant souvent des milliers de kilomètres et se déplaçant en haute mer et dans les eaux territoriales de différents pays.
Le taux de croissance varie avec la taille, les classes et les lieux mais ils sont suffisamment lents pour montrer que les tortues imbriquées n’atteignent guère l’âge adulte avant des dizaines d’années: il leur faut 20 à 40 ans à partir de l’éclosion des œufs jusqu’au moment où elles reviennent sur la même plage pour pondre pour la première fois. Dans des conditions normales, la tortue imbriquée vit et se reproduit pendant au moins une dizaine d’années après avoir atteint la maturité. Sa fécondité est très élevée, sa reproduction effective pouvant atteindre en moyenne 140 œufs par ponte. Par ailleurs, elle pond plusieurs fois par saison et plusieurs saisons mais la ponte est rarement annuelle.
Cette fécondité élevée est contrebalancée par une forte mortalité durant les premières phases du cycle biologique. Une grande partie des œufs ne survivent pas jusqu’à l’éclosion; bon nombre de nouveau-nés ne rejoignent pas la mer et un grand nombre de ceux qui y parviennent ne survivent pas plus d’un jour. Leurs rangs s’amenuisent d’une phase à l’autre du cycle et finalement, moins d’un œuf sur mille parvient à l’âge adulte. Durant les diverses phases de leur vie, les tortues sont menacées par toutes sortes de prédateurs mais les plus grandes pertes dues à la prédation touchent surtout les œufs, les nouveau-nés et les petits immatures.
A maints égards, pour survivre, les tortues marines doivent avoir la bonne réaction au bon moment et disposer de conditions propices dans certains environnements. Il leur faut, par exemple, réagir d’une certaine façon devant la lumière à l’horizon et parcourir sans encombre le trajet entre la plage et la mer, éviter certaines eaux en haute mer, choisir un type particulier d’environnement pour se nourrir et s’abriter, et réagir à certains signaux émanant d’une aire de ponte particulière sur une plage. Après avoir vécu plusieurs années en haute mer, les tortues immatures s'installent dans les régions benthiques, dans un domaine limité, maintenant parfois un territoire exclusif.
On connaît mal le sex ratio mais il semble favoriser les femelles, du moins chez les immatures. Peu d’études ont été faites sur la structure, le recrutement ou le taux de survie par groupe d’âge à différentes phases; cependant, le taux de survie est potentiellement élevé lorsque la tortue a atteint une grande taille et la maturité, pouvant atteindre un taux annuel de 95% pour certaines femelles en âge de pondre.
L'analyse génétique montre qu'on peut utiliser des marqueurs moléculaires (haplotypes d’ADN mitochondrial, etc.) pour distinguer les différentes populations reproductrices. Ces études, surtout si elles sont étayées par des données provenant des marqueurs récupérés, indiquent que chaque population pondeuse constitue une entité démographique distincte, génétiquement isolée des autres. En revanche, dans les zones de nourrissage ou les milieux divers utilisés à des fins autres que la reproduction, les rassemblements de tortues imbriquées présentent un mélange d'haplotypes, ce qui montrent que différents stocks génétiques coexistent dans ces zones et dans d’autres emplacements éloignés des aires de ponte.
Il est à noter que de nombreux cas d’hybridation de tortues marines impliquent des tortues imbriquées. On ignore l’importance de ce phénomène par rapport à l’évolution des tortues marines ou dans le contexte général du concept d'"espèce biologique".
Il est impossible de déterminer exactement la taille des populations mais on sait qu’à l’échelle mondiale, la plupart des populations de tortues imbriquées sont épuisées et diminuent, souvent de façon radicale. Bien qu'à l’instar d’autres ressources biologiques marines ces populations réduites subissent le "syndrome de conditions de référence mouvantes" à l’issue duquel elles finiront par être considérées comme la norme, on estime que cette diminution de l’abondance des tortues imbriquées a entraîné des modifications importantes de la structure et de la fonction du milieu des récifs coralliens.
Un grand nombre des caractéristiques démographiques de la tortue imbriquée peuvent être intégrées dans le concept de "maturation tardive et grande longévité". Ces caractéristiques comprennent certains attributs tels que la présence de nombreuses classes d’âge, ou la coexistence de plusieurs générations dans une même population, ou encore le nombre relativement grand d’individus immatures nécessaires pour assurer la stabilité d'une population ayant un nombre d’adultes relativement petit. Plusieurs traits typiques des espèces à maturation tardive et à grande longévité sont parfois interprétés à tort comme un moyen de résister à une mortalité constante et très élevée. Or, ces espèces ont des besoins très particuliers et sont très vulnérables face à certaines perturbations du milieu, notamment certaines activités humaines. Les nombreux résultats des études sur les migrations et les marqueurs génétiques montrent que les tortues imbriquées sont des ressources communes internationales. Par ailleurs, d’après les études génétiques, chaque population pondeuse doit être traitée comme une unité de gestion distincte. En revanche, les rassemblements d’individus en quête de nourriture sont composés de stocks mixtes, et bien qu’il leur arrive de se retrouver sur les mêmes récifs, ces rassemblements représentent normalement des unités de gestion distinctes. C’est pourquoi la situation des populations pondeuses et celle des rassemblements non reproducteurs dépendent de la coopération internationale.
La conservation*des tortues imbriquées est un défi pour les sociétés modernes. Si l'on a beaucoup appris sur la biologie de ces animaux depuis 50 ans, il reste encore beaucoup de lacunes sur l’essentiel. Les administrateurs des ressources et de la conservation doivent prendre des décisions sans disposer d’informations précises. Le présent rapport a pour objet d’examiner les données disponibles, de noter les lacunes importantes et d’analyser les implications de ce que nous connaissons et de ce que nous ignorons.
INTRODUCTION
Contexte
Parmi les espèces vivantes de tortues, la tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata) est unique en ce que sa carapace est composée de plaques imbriquées. Comme toutes les tortues marines, elle est recherchée depuis des millénaires pour ses œufs, sa viande et son huile, mais ce sont ses écailles imbriquées qui font de cet animal un produit commercial si demandé. Ces plaques épaisses, appelées "écailles", ou "bekko" en japonais, qui recouvrent la carapace, sont en kératine, cette matière dont sont constitués ongles, cheveux et cornes de rhinocéros. L’écaille présente des couleurs chaudes et, dans les mains d’artisans habiles, elle peut être soudée, moulée, découpée et transformée en une myriade d'articles. C'est le précurseur des matières plastiques et, bien avant notre ère, elle faisait déjà l’objet d’échanges internationaux et d’utilisations diverses. Le prix actuel de certains objets en écaille en font l’un des produits animaux les plus précieux; une carapace brute, non traitée, peut atteindre des centaines de dollars (USD) le kg.
L’expansion de l'activité humaine, du commerce, de la technologie et des populations, a entraîné des modifications profondes et généralisées sur la planète, notamment sur les écosystèmes côtiers, insulaires et marins. Les animaux innombrables qui peuplaient ces milieux ont été soumis à une exploitation intense, directe et indirecte. Contrairement aux milieux terrestres, les milieux marins et les organismes qu’ils abritent ne se prêtent pas facilement à l'observation et à l'étude. De nombreux animaux marins se dispersent et migrent sur de vastes distances, traversant différents milieux; les questions politiques et logistiques intervenant dans la simple compréhension de ces phénomènes sont complexes – sans parler de l’établissement et de la mise en œuvre de plans de conservation acceptables à l’échelle régionale. De plus, récemment encore, dans les sociétés modernes, prévalait l'idée que les mers et tout ce qui y vit sont illimitées et qu’elles se prêteront indéfiniment à une exploitation humaine sans restriction.
Depuis des décennies, la tortue imbriquée est reconnue comme une espèce nécessitant des mesures de conservation particulières. C’est pourquoi les différents gouvernements, sociétés et cultures du monde entier ont choisi diverses méthodes pour la protéger et en assurer la conservation. Ces initiatives, lorsqu’elles sont incompatibles, créent des malentendus et des conflits. Le présent document a pour objet de faire le point et la synthèse des informations sur la biologie de la tortue imbriquée, afin d’établir une base commune de connaissances. Pour avoir une compréhension approfondie de la manière dont l’homme et la tortue imbriquée interagissent, il faut il faut disposer de bien plus de données biologiques ainsi que des informations et des connaissances anthropologiques, culturelles, économiques, historiques et sociales. Quoi qu'il en soit, notre monde étant régi par des contraintes biologiques aussi bien que par des lois chimiques et physiques, certains facteurs biologiques doivent être considérés comme non négociables, quelles que soient les perspectives humaines et politiques impliquées. Le but du présent document est de promouvoir une base de dialogue, de compréhension et d’appréciation, et finalement de souligner les valeurs et les objectifs communs eu égard aux tortues imbriquées.
Etat des connaissances
Depuis des millénaires, les tortues marines excitent la curiosité et font l'objet d’études. Des vestiges de ces reptiles sont associées aux activités humaines dans le monde et ont souvent accompagné les rites funéraires. On en trouve des représentations anciennes dans les peintures, les statuettes, les sculptures, les poteries, les pièces de monnaie, les hiéroglyphes, les poèmes, les légendes et les mythes. De nos jours, ces créations sont considérées comme "artistiques", faute de comprendre ce qui en a motivé la conception et la fabrication. Mais quelle que soit la source d’inspiration de ces manifestations d’activité humaine, il est clair que l’homme a essayé de comprendre les tortues marines bien avant l’apparition des premières civilisations.
Bien que les connaissances "scientifiques" dans ce domaine, du moins en Occident (cf. Nader, 1996), remontent au 14e siècle (Brongersma, 1972), ce n’est qu’au 20e siècle que la majeure partie des connaissances scientifiques occidentales ont été accumulées. La quantité d’études scientifiques et d’informations recueillies sur les tortues marines est remarquable par rapport aux connaissances existantes sur de nombreux autres animaux, notamment les reptiles. La diversité des sujets et le volume d’informations produites chaque année, étayés par l’application de technologies de pointe et de démarches interdisciplinaires, sont très impressionnants.
Outre les innombrables projets de recherche et de conservation, diverses initiatives ont été lancées pour mettre à disposition ces informations. Ainsi, il y a près d’une vingtaine d’années, un recueil de renseignements sur les tortues marines dans le monde a été publié puis réédité avec de brèves mises à jour (Bjorndal, 1982, réédité en 1995). Plus récemment, une anthologie d’articles sur la biologie des tortues marines a été publiée (Lutz et Musick, 1996), suivie d’un manuel décrivant les techniques normalisées de recherche et de gestion (Eckert et al., 1999). Depuis 12 ans, les actes d’une réunion annuelle sur la biologie et la conservation des tortues marines sont publiés et diffusés à l’échelle mondiale (par ex., Kalb et Wibbels, 2000); depuis près d’un quart de siècle, le bulletin Marine Turtle Newsletter (MTN) est envoyé à des milliers de lecteurs dans le monde entier. Dernièrement, le MTN, ainsi qu’un grand nombre des comptes rendus de symposiums annuels, ont été publiés sur Internet de manière à en assurer une plus large diffusion (Godley et Broderick, 1998). Il existe également des compilations de données sur certaines espèces, notamment la tortue imbriquée (Witzell, 1983; Rhodin et Pritchard, 1999, par exemple). Des études particulières ont également été réalisées. Ainsi, Dobbs et al. (1999) ont établi que faute de normes universelles régissant la mesure corporelle, les statistiques et les corrélations doivent être présentées selon trois méthodes différentes de mesure de la longueur de la carapace de la tortue imbriquée – décision qui a évidemment entraîné d’importants investissements en temps et en énergie, en laboratoire et sur le terrain. Compte tenu de la difficulté de mener pendant des années des études intensives et approfondies, et des dépenses connexes, Kerr et al. (1999) ont évalué la faisabilité d’établir des statistiques pour optimiser la recherche en planifiant soigneusement des périodes de surveillance bien moins fréquentes.
Néanmoins, notre connaissance de la biologie de la tortue imbriquée est incomplète, surtout celle des aspects écologiques, même pour des questions simples. Les milieux dans lesquels évoluent ces reptiles marins étant par nature dynamiques et imprévisibles – dans le temps comme dans l’espace – l’établissement d’une base de connaissances susceptible de nous révéler des interrelations complexes et de permettre l’élaboration de prévisions utiles constitue un défi considérable. Les caractéristiques du cycle biologique des tortues marines (voir ci-après) sont telles qu’il faudrait des dizaines d’années de recherches patientes et systématiques pour obtenir ne serait-ce que des renseignements de base. Le plus difficile est de comprendre la signification biologique des nombreux types de variation constatés dans les diverses mesures et observations effectuées couramment dans le cadre de telles études. Il existe malheureusement fort peu d’études à long terme et, même dans le cas de projets à court terme, les méthodologies de recherche ne sont pas toujours systématiques ou fondées sur des techniques normalisées. C’est pourquoi il est difficile, voire impossible, de comparer et d’interpréter des résultats obtenus à des périodes ou des lieux différents.
De vastes pans d’informations – dont certaines sont critiques pour la prise de décisions sur le plan scientifique aussi bien que sur celui de la conservation – ne sont disponibles que dans les rapports de certains services gouvernementaux, de réunions, et facultés universitaires, et de nombreux biologistes spécialistes des tortues marines n’ont pas accès à une grande partie de cette documentation. Dans ce genre de publications, les auteurs d’ouvrages concernant spécifiquement les tortues imbriquées ont été particulièrement prolifiques ces 10 dernières années. Dans certains cas, d’énormes dossiers constitués dans un but particulier ont été réadaptés et réévalués pour traiter de questions complexes, telles que les effets de l’exploitation sur les stocks de tortues imbriquées (Carrillo et al., 1999).
Compte tenu de ces divers facteurs, scientifiques et conservationnistes doivent travailler avec des informations fragmentées pour essayer de comprendre et de gérer. Si encore l’objet de notre attention était simple et prévisible, le problème ne serait pas si sérieux. Or, les tortues marines, et notamment les tortues imbriquées, ne font pas toujours ce qu'on attendrait en ce fondant sur la logique ou l’efficacité humaine (Meylan, 1999a). C’est pourquoi avec du temps et une évaluation sérieuse, on s'aperçoit parfois que les hypothèses simples et logiques présentées lors de débats sur la biologie des tortues marines sont aux antipodes de la réalité.
Ce manque d'informations et de connaissances rend nécessaire de faire des généralisations à divers niveaux afin de combler les lacunes et de dresser un tableau général de la biologie de ces espèces. C’est ainsi que des informations portant sur différentes années et saisons sont systématiquement réunies et traitées comme un tout. Des résultats obtenus en divers lieux, auprès de populations, voire d’espèces, différentes, sont souvent regroupés pour tenter d’établir des récits et une vue globale cohérents du comportement de ces animaux et de leur interactions avec l’environnement.
CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES DE LA TORTUE IMBRIQUEE
Le présent rapport met l'accent sur plusieurs points généraux fondamentaux:
· Il existe déjà un grand nombre de données sur la biologie de la tortue imbriquée; en revanche, nos connaissances sur son écologie sont plus fragmentaires et souvent ne permettent pas de répondre directement ou par déduction, à des questions apparemment simples et fondamentales.
· Le cycle biologique de la tortue imbriquée est complexe et hautement spécialisé.
· Il faut plus de 10 ans et probablement 20 ans ou davantage, pour que la tortue imbriquée atteigne la maturité sexuelle.
· Un individu adulte peut vivre et se reproduire au moins pendant encore 10 ans de plus.
· La tortue imbriquée est une espèce "à maturité tardive et à grande longévité".
· La survie des tortues imbriquées dépend de divers environnements, allant des plages terrestres (non submergées) à la haute mer, en passant par les eaux côtières et les récifs.
· Durant son cycle biologique, une tortue imbriquée parcourt probablement des milliers de kilomètres, traversant le territoire de plusieurs pays et la haute mer.
Outre la valeur intrinsèque de la connaissance et de la compréhension de la biologie de la tortue imbriquée, certains aspects de cette biologie ont une importance cruciale pour la survie de l’espèce. Chacun des facteurs biologiques résumés ci-dessus a des incidences sur l’écologie et les caractéristiques démographiques de l’animal qui, à leur tour, ont des effets profonds sur les mesures de conservation qui seraient les plus appropriées. Ces caractéristiques biologiques fondamentales sont des réalités aussi incontournables que la gravité, même si, tout comme la gravité, elles échappent à l'explication scientifique. Ces traits existent et persistent indépendamment des intentions ou des actions de l’homme; en d’autres termes, ils ne sont pas négociables et doivent être notés, compris et pris en compte dans toute interaction entre l’homme et la tortue dont on souhaite qu’elle soit durable pour les deux espèces.
Biologie générale
A l’instar des autres tortues marines, la tortue imbriquée a un cycle biologique complexe. Le résumé qui suit vise à établir un cadre de référence général. Il importe cependant de savoir que les caractéristiques de chaque région, de chaque saison et de chaque individu peuvent varier considérablement et que ce résumé est dont simplifié et généralisé (Frazier, sous presse).
La tortue femelle quitte la mer, traverse une plage sablonneuse et choisit un site de ponte au-dessus du point atteint par la marée haute. Trait caractéristique, elle creuse son nid dans ou sous la végétation terrestre. Elle peut creuser plusieurs nids avant de déposer ses œufs dans une cavité située à au moins 10 cm – mais parfois 90 cm – sous terre. Chaque œuf pèse au moins 25 g et une ponte moyenne comprend quelque 140 œufs (mais peut atteindre 250 œufs). Ayant recouvert le nid, et passer une à deux heures sur la terre ferme, la tortue retourne à la mer. Elle revient 15 jours après, le plus souvent sur la même plage, pour pondre de nouveau; le processus se répète plusieurs fois, jusqu’à ce qu’elle ait fini de pondre pour la saison. Chaque femelle a ainsi deux pontes, parfois même six, sept, voire huit. Il n’y a aucun soin parental – la femelle abandonne ses œufs dans le sable où l’incubation se fait sans elle.
La période d’incubation dépend essentiellement de la température; elle va de sept à 10 semaines. La température d’incubation détermine le sexe des embryons. Après l’éclosion, les nouveau-nés prennent plusieurs jours pour se dégager du nid, ce qu’ils font normalement la nuit. Arrivés à la surface de la plage, ils se dirigent vers la mer et s’éloignent du rivage à la nage. Durant leur bref séjour à terre, les œufs/embryons/nouveau-nés sont la proie de divers prédateurs et sont confrontés à d'autres dangers mortels tels que le compactage du sable ou l’érosion de la plage. Pour émerger du nid et rejoindre la mer le plus vite possible, les nouveau-nés doivent répondre de façon innée à divers stimuli. Simplification de plusieurs comportements complexes: sans aucune expérience, les nouveau-nés se dégagent du sable en creusant vers le haut; en arrivant aux couches supérieures du nid, ils cessent toute activité s'ils détectent une température trop élevée; quand ils émergent, ils se dirigent vers la zone à l’horizon qui dégage la plus grande intensité lumineuse (généralement la lumière qui a la plus courte longueur d’onde), tout en évitant les objets et certaines formes à l’horizon. En atteignant l’eau, chaque petite tortue plonge immédiatement dans les vagues qui déferlent sur la plage. Ayant franchi les rouleaux, elle nage vers le large, se dirigeant généralement à travers les vagues. Il est évident que ces jeunes tortues peuvent détecter les mouvements orbitaux qui leur permettent de s’orienter dans les vagues, qu’elles soient en surface ou sous l’eau, aussi bien que dans l’obscurité totale. S’éloignant de plus en plus du rivage, elles continuent de se diriger vers le large en maintenant le cap pris en quittant la plage, même si l’angle formé avec les lames a changé. Il semble que durant les premières étapes de leur parcours, les jeunes tortues soient capables s’orienter par rapport au champ magnétique terrestre. L'orientation qu’elles choisissent après avoir atteint le grand large dépend évidemment de la direction prise en quittant le nid et en s’orientant vers les signaux de luminosité et/ou des vagues (Lohmann et al., 1997). Une fois au large et dans les courants, elles s’abritent dans les masses flottantes environnantes (Bjorndal, 1997).
Les tortues vivent certain nombre d’années en haute mer; certaines espèces se dispersent alors dans les bassins océaniques, circulant dans les tourbillons marins. On ne connaît cependant presque rien de cette phase du cycle biologique de la tortue imbriquée. Lorsque leur carapace atteint 20 cm de long, du moins dans la région des Caraïbes, les jeunes tortues commencent à apparaître dans les récifs coralliens, dans leur habitat de croissance. Elles s’y établissent et se créent un domaine vital où elles se nourrissent, dorment et trouvent refuge. La transition entre eaux pélagiques et aux eaux benthiques entraîne un changement radical dans leurs habitudes, notamment alimentaires. Les tortues imbriquées utilisent leur bec crochu pour attraper les invertébrés mous et les détacher du récif. En de nombreux endroits, elles se nourrissent d'éponges et ingèrent souvent des toxines puissantes et des spicules de verre (Meylan, 1988). A part certains poissons coralliens hautement spécialisés, on ne connaît aucun autre vertébré capable de tolérer un régime aussi toxique. Dans certaines régions, notamment dans l’océan Indien, la viande de ces tortues est très toxique pour les humains.
Comme la plupart des autres espèces de tortues marines, la tortue imbriquée utilise plusieurs habitats de croissance, qui sont invariablement situés dans des récifs coralliens ou aux alentours. Ce n’est que quand elles ont atteint la maturité sexuelle que les tortues imbriquées quittent leurs aires d’alimentation pour aller vers les zones de reproduction. Dans certains cas, leur migration peut leur faire parcourir des milliers de kilomètres, pour revenir, dans le cas des femelles, sur la plage ou à l'endroit où elles sont nées. Lorsqu’elles ont fini de pondre pour la saison, les femelles retournent dans leur aire de nourrissage. Toute leur vie, qui peut se prolonger sur des décennies, ces tortues referont à intervalles réguliers de quelques années les mêmes allers-retours entre les lieux où elles se nourrissent et ceux où elles se reproduisent.
En résumé, la tortue imbriquée dépend d’une série d’environnements allant de plages terrestres aux régions pélagiques et aux récifs benthiques. Bien avant d’avoir atteint la maturité sexuelle, ces tortues se dispersent à travers les immenses espaces maritimes. Elles peuvent vivre et se reproduire pendant des dizaines d’années.
Fécondité
Plusieurs mesures sont essentielles pour comprendre le concept de fécondité ou d’"efficacité de la reproduction" chez les tortues marines. Ces mesures sont la taille de la ponte (nombre d’œufs par nid), le nombre de pontes par saison, l’intervalle entre les saisons de nidification ("intervalle de migration") et la durée de la période génésique. Passant sur le fait qu'il y a souvent des erreurs de méthodologie dans la collecte de données, ne serait-ce que pour le comptage des œufs (Cruz et Frazier, 2000), et sur les différences dans les interprétations subtiles de ces valeurs, on a pu recueillir différentes données essentielles sur la fécondité de la tortue imbriquée.
Taille des pontes: Les tortues imbriquées pondent en général plus de 100 œufs par ponte, la plus grosse ponte jamais enregistrée chez les tortues – 250 œufs – provenant justement de cette espèce (Witzell, 1983), chez laquelle les pontes de plus de 200 œufs ne sont pas rares (Frazier, 1993; Chan et Liew, 1999; Dobbs et al., 1999; Pilcher et Ali, 1999; Richardson et al., 1999). En revanche, les pontes sont bien plus modestes chez les tortues imbriquées du golfe arabo-persique, avec en moyenne à 87,3 œufs (Pilcher, 1999). Par ailleurs, les pontes des tortues imbriquées vivant près de la péninsule arabe (mer Rouge et golfe arabo-persique) comportent souvent des œufs anormalement petits et sans jaune, de sorte que le nombre œufs viables dans la ponte est encore plus faible par rapport au nombre total œufs (Frazier et Salas, 1984; Pilcher, 1999). Ce phénomène est rare, voire inexistant, dans les autres régions où évolue cette espèce. Quoi qu'il en soit, Dobbs et al. (1999) ont signalé qu’à l’île Milman en Australie, 2% des pontes comptaient jusqu’à 5 œufs sans jaune.
Le plus remarquable est qu’il semble que la fertilité des œufs (déterminée par le développement embryonnaire visible à l’œil nu) est inversement proportionnel à la taille des pontes chez les tortues imbriquées qui se reproduisent sur la péninsule du Yucatán. C’est pourquoi les mesures brutes de la fécondité (taille des pontes) peuvent ne pas être en corrélation directe avec les autres valeurs écologiques fondamentales pour la compréhension de la démographie de ces animaux (Frazier, 1993).
Nombre de pontes par saison: Le nombre de pontes d’une femelle par saison va d'un à huit (Chan et Liew, 1999; Dobbs et al., 1999; Pilcher et Ali, 1999; Richardson et al., 1999), la moyenne se situant entre deux et cinq (Witzell, 1983; Chan et Liew, 1999; Mortimer et Bresson, 1999). De façon générale, de plus grandes valeurs moyennes sont enregistrées lorsque le suivi se fait à long terme et couvrent les plages de ponte de façon exhaustive. Parfois, lorsque des valeurs moyennes relativement faibles sont signalées – deux à trois pontes par an, par exemple – c’est dû à une couverture incomplète des activités de nidification et donc à une sous-estimation de l'effort de nidification de tortues marquées individuellement (Dobbs et al., 1999). Souvent, la période entre deux pontes (période moyenne entre deux nidifications consécutives dans une même saison) sert à calculer le nombre de pontes par saison. Lorsque le nombre de pontes par tortue par saison est estimé sur la base des données générales d’une saison de nidification (et non à partir d’observations individuelles), les chiffres se situent généralement parmi les valeurs les plus faibles (Garduño-Andrade, 1999). Une des valeurs moyennes les plus élevées – 4,5 pontes par tortue par saison – provient de Jumby Bay, Antigua, où une étude méticuleuse menée sur 11 ans, fondée sur un marquage complet, a permis d’identifier près de 100% des tortues pondant chaque saison (Richardson et al., 1999).
Intervalle entre les migrations: L’intervalle entre les saisons de ponte dure généralement de deux à quatre ans chez la tortue imbriquée (Witzell, 1983) mais peut aller de 9 mois (Pilcher et Ali, 1999) à 10 ans (Mortimer et Bresson, 1999). Comme ces observations dépendent de l’identification des différentes tortues, qui est elle même fondée sur les marques récupérées, les facteurs de perte des marques et de couverture efficace des aires de nidification revêtent une importance vitale pour l’interprétation des données (Dobbs et al., 1999; Pilcher et Ali, 1999). Il est plus facile de faire des études sur de courtes périodes, ce qui explique la tendance à sous-estimer les intervalles plus longs ou à ne pas en tenir compte, et donc à calculer des moyennes trop faibles. Ainsi, le recours à des techniques multipliant les chances d’identifier les individus marqués – même si une marque se perd – permet de suivre des intervalles de migration particulièrement longs, de huit ans ou plus (Mortimer et Bresson, 1999). La moyenne de la population, fondée sur l’intervalle moyen de chaque individu, était de 2,69 ans pour Jumby Bay, Antigua. Alors que cette valeur résulte d’une étude de 11 ans comportant des marquages "de saturation", elle était encore considérée comme étant une sous-estimation (Richardson et al., 1999). Quoi qu’il en soit, la variation biologique d’un tel paramètre est considérable. L’intervalle moyen de migration signalé pour Pulau Gulisaan, Sabah, en Malaisie, est de 1,8 an, certaines tortues revenant sur les lieux pour y pondre après neuf mois seulement alors que d’autres attendent au moins sept ans (Pilcher et Ali, 1999).
Durée de la vie reproductive: L’étude menée pendant 11 ans à Jumby Bay, Antigua, indique une moyenne de 4,5 pontes mais en supprimant les valeurs extrêmes, on arrive à nombre modal de cinq pontes par individu par saison. En se fondant sur la moyenne (une moyenne de 155 œufs par ponte), la contribution reproductive d’une femelle par saison est de 697,5 œufs; sur la base du nombre modal de 5 pontes, elle est de 775 œufs. Pour un taux moyen de migration de 2,69, la fécondité moyenne annuelle est de 288 œufs par femelle par an. On estime en outre que la fécondité d’une femelle durant sa vie (survivant 8,1 ans de pontes non annuelles) était de 3108 œufs (Richardson et al., 1999).
Une étude à long terme faite à l’île Cousin, Seychelles, a donné des résultats indiquant que les tortues qui reviennent sur les anciens lieux de ponte pondent un nombre d’œufs beaucoup plus grand que les autres (Mortimer et Bresson, 1999). La fécondité annuelle peut donc augmenter après une première nidification; les femelles peuvent aussi avoir plus de facilité à mener à bien leur ponte avec l’expérience.
Prédation
Il y a de nombreuses données sur la prédation des tortues marines par divers animaux. Cependant, les observations de prédation à diverses étapes de la vie des tortues sont faites à l'occasion et ne sont donc ni complètes ni systématiques. Les œufs et les nouveau-nés sur les plages sont pris par divers prédateurs, dont des insectes (fourmis et autres), des crabes (Ocypode spp. et Caenobita spp.), des lézards (Varanus spp.), des oiseaux (une grande variété) et des mammifères (une grande variété) (Stancyk, 1982; Witzell, 1983; Chan et Liew, 1999; Dobbs et al., 1999; Pilcher et Ali, 1999). La prédation des jeunes de la plage au large peut être intense; elle est le fait des requins, des poissons osseux et des oiseaux marins (Stancyk, 1982; Dobbs et al., 1999 ; Pilcher et Ali, 1999). Les tortues imbriquées adultes elles-mêmes peuvent être la proie des requins (Galeocerdo cuvieri et Carcharhinus leucas) (Stancyk, 1982). Les femelles qui viennent pondre sur l’île Milman, Australie, arrivent souvent sur la plage avec des blessures parfois profondes et récentes aux membres et même à la carapace (Dobbs et al., 1999), indiquant qu'elle a échappé de peu à un grand et puissant prédateur.
Survie/mortalité
L'on a très peu de données systématiques sur le taux de survie des tortues imbriquées; la plupart des données ne concernent que les œufs et les nouveau-nés dans les nids. Les chiffres recueillis sur le taux d’éclosion (pourcentage des œufs d’une ponte survivant au moins jusqu’à l’éclosion) et le taux d’émergence (pourcentage de tortues écloses survivant au moins jusqu’à l’émergence du nid) peuvent varier considérablement entre les plages et les saisons, voire entre les pontes sur la même partie de la plage durant la même période de temps. Pour les pontes naturelles (laissées in situ), le taux moyen d’éclosion dépasse souvent 80% et le taux d’émergence est à peine plus faible (Witzell, 1983; Frazier, 1993; Dobbs et al., 1999; Richardson et al., 1999), alors que si la gestion implique le déplacement des œufs, les taux sont presque toujours inférieurs, souvent nettement (Frazier, 1993; Marcovaldi et al., 1999).
En mer, les nouveau-nés ont vraisemblablement un taux de mortalité élevé mais aucune étude systématique n’a encore été faite pour les tortues imbriquées. D’après les estimations, jusqu’à 30% des jeunes lâchés des viviers de Pulau Gulisaan, Sabah, Malaisie, sont victimes de prédateurs marins dans un périmètre de 10 m autour de l’île; les principaux prédateurs sont les poissons osseux et les requins (Pilcher and Ali, 1999).
Les résultats de l’étude de 11 ans menée à Jumby Bay, Antigua, qui était fondée sur un marquage de saturation, indiquent une perte annuelle de 6% des jeunes, soit un taux de survie annuel de 0,94. Chez les cohortes saisonnières, le taux de survie annuel varie entre 0,93 et 0,96; si la différence entre ces valeurs paraît insignifiante, elle n'en a pas moins des effets considérables sur les modèles démographiques. Bien que cette étude détaillée ait été réalisée sur plus de 10 ans, il faudra poursuivre le suivi pour mieux comprendre le taux de survie annuel des femelles pondant à Jumby Bay (Richardson et al., 1999). Les estimations de l’étude de Jumby Bay montrent néanmoins que pour qu’une population reste stable, la femelle pondeuse moyenne doit non seulement survivre jusqu’à la maturité sexuelle mais aussi continuer de se reproduire pendant au moins neuf ans. Comme certaines femelles mourront avant d’avoir apporté sa contribution reproductive moyenne, ces "morts prématurées" doivent être compensées par d’autres femelles qui devront survivre et se reproduire sur une période beaucoup plus longue. Compte tenu de leur longue période de maturation (voir ci-après), il est probable que certains membres de la population survivront pendant 50 ans ou plus (Richardson et al., 1999).
Les données biologiques de base dont on dispose sur la tortue imbriquée ne permettent d’établir que des modèles de population très spéculatifs (Crouse, 1999). Quoi qu’il en soit, d'après les meilleurs modèles démographiques disponibles, le taux de survie annuel des grandes tortues immatures et des adultes vivant dans les régions benthiques doit être élevé pour assurer la stabilité de la population (voir Heppell et al., 1995).
Recrutement
Comme pour les taux de survie et de mortalité, l’on a fort peu de données systématiques sur les taux de recrutement aux différentes phases biologiques de la tortue imbriquée. Léon et Diez (1999) ont supposé que la grande densité d’immatures et l’absence quasi totale de tortues de taille adulte au site qu’ils ont étudié dans le parc national de Jaragua/Cabo Rojo, en République dominicaine, étaient la preuve que ces tortues utilisent différents habitats de croissance à différentes étapes de leur cycle biologique. Leurs résultats sont comparables à ceux obtenus par Limpus (1992a) dans le sud de la Grande Barrière. Les spécialistes des tortues marines débattent depuis près de 50 ans de la notion d'habitat de croissance; c'est une notion de la biologie des tortues imbriquées et d'autres espèces de tortues marines qui est généralement acceptée (León et Diez, 1999).
La compréhension du recrutement est donc compliquée par la multiplicité des phases biologiques dont chacune peut impliquer des conditions écologiques distinctes. Les résultats de l’étude de 11 ans à Jumby Bay, Antigua, ont montré que chaque année, 13,3 à 25,6% des tortues pondent pour la première fois, et que le taux annuel de recrutement (pour les femelles reproductrices) est de 9%. On estime dans l’ensemble que moins d’un œuf sur 1000 survit et donne une tortue adulte reproductrice (Richardson et al., 1999).
Structure par âge
Il y a peu d’informations systématiques sur la structure d'âge des populations de tortues imbriquées. Sur 109 tortues imbriquées capturées dans le sud du récif de la Grande Barrière, une seule était mature. La région n'ayant pas été exploitée récemment, on a conclu que cette structure était "naturelle" (Limpus, 1992a).
Dans certains sites du parc national de Jaragua/Cabo Rojo, République dominicaine, León et Diez (1999) ont trouvé des rassemblements exceptionnellement denses de tortues imbriquées immatures alors que les animaux de taille adulte étaient pratiquement absents. D’autres aires d’alimentation dans les Caraïbes abritent des tortues imbriquées immatures aussi bien que de taille adulte et, se fondant sur les divers rapports de nidification dispersée ainsi que sur les carcasses de tortues adultes trouvées sur les plages sablonneuses du parc, León et Diez (1999) ont établi la présence d’importantes activités récentes de nidification. L’absence complète de tortues adultes a poussé les auteurs à conclure qu’elles avaient été victimes d’une exploitation intense (illégale), visant particulièrement les animaux reproducteurs. On ne peut cependant pas écarter complètement l’élément de ségrégation poussée entre les aires d’alimentation et les comportements des immatures et des adultes.
Il convient de noter que des résultats similaires obtenus sur les concentrations de tortues imbriquées immatures dans le sud du récif de la Grande Barrière et dans le parc national de Jaragua/Cabo Rojo ont été expliqués de différentes manières. Une raison possible découlerait de la diversité des situations; il se pourrait aussi que Limpus (1992a) n’ait pas tenu compte du problème permanent auquel se heurtent les spécialistes des tortues marines, qui est de savoir où se trouvent les habitats de ces reptiles à chaque phase de leur cycle biologique. Si les emplacements particuliers signalés par Limpus (1992a) peuvent être libre d’exploitation, cela ne veut pas dire que les populations qui vivent dans ces vastes étendues le sont. En effet, dans la mesure où leur maturation exige leur dispersion vers d’autres aires de croissance, les tortues imbriquées immatures évoluant dans le sud de la Grande Barrière pourraient fort bien migrer vers des eaux où elles seront très exploitées, non sans des effets importants sur la situation dans le sud du récif de la Grande Barrière.
Sex ratio
Comme dans le cas d’autres espèces de tortues marines, le sex ratio chez les tortues imbriquées n’a pas été très étudié. Procédant à un examen laparoscopique des gonades de 109 tortues imbriquées du sud de la Grande Barrière, en Australie, Limpus (1992a) n'a trouvé qu’un seul animal adulte. Cet échantillon donne un sex ratio de 2,57:1, nettement en faveur des femelles.
León et Diez (1999) ont également fait des recherches sur un rassemblement de tortues immatures dans le parc national de Jaragua, en République dominicaine, avec des analyses de la testostérone dans le sérum sanguin. Dans ce cas également, la proportion des femelles est près du triple de celle des mâles, soit 2,71:1. Les données provenant des pêches de tortues imbriquées à Cuba indique que de 1983 à 1997, les animaux capturés montraient une prédominance marquée des femelles, avec des rapports dépassant régulièrement 4:1 (Carrillo et al., 1999). En revanche, un rapport légèrement plus favorable aux mâles a été signalé à l’île Mona, Porto Rico, où les recherches étaient fondées sur des laparoscopies sur des gonades (Diez et van Dam, dans León et Diez, 1999).
Bien que cette prédominance des femelles soit connue chez d’autres espèces de tortues marines, ces résultats posent quand même la question de savoir si les tortues imbriquées ont normalement une population femelle plus nombreuse ou si les comportements habituels des mâles et des femelles présentent des différences rendant les femelles plus susceptibles d’être capturées.
Une autre question essentielle, plus inquiétante, concerne l’exactitude même des informations. Dans toute étude de tortues marines non reproductrices portant uniquement sur la morphologie externe, il y a toujours un doute sur la précision de l’identification des sexes: en effet, le mâle qui ne présente aucune caractéristique sexuelle secondaire ne peut être distingué de la femelle. D’autre part, la "taille minimale de reproduction" n’est pas un facteur très fiable pour déterminer la maturation d’un animal puisqu’une partie non négligeable des tortues imbriquées n’atteignent la maturité sexuelle qu’après avoir acquis une taille "considérablement plus grande que la taille moyenne de reproduction" (Limpus, 1992a). Par ailleurs, la longueur de la queue de certaines femelles pondeuses peut être interprétée à tort comme un trait masculin (Dobbs et al., 1999). En principe, l’examen des gonades et du taux de testostérone dans le sang ne pose pas ces problèmes (Wibbles et al., 2000).
Domaine vital et territorialité
Il est établi depuis des décennies que lorsqu’elles sont dans des aires d’alimentation, les tortues imbriquées établissent des domaines vitaux (Thurston, 1976; Frazier, 1984; voir également les citations dans Starbird et al., 1999). Limpus (1992a) a marqué 205 tortues imbriquées dans le sud de la Grande Barrière et 30 des ces tortues ont été déplacées vers Heron Island. Après les avoir repérées de nouveau, il a conclu que les tortues imbriquées occupent un seul domaine vital sur un même récif mais qu'elles ont des difficultés à s'installer après avoir été déplacées.
Des études plus détaillées ont examiné les emplacements exacts des tortues marquées sur certains récifs. La distance entre les lieux de capture des immatures sur l'île Mona, Porto Rico, était en moyenne de 0,45 km (StDev 0,66 km) (Van Dam et Diez, 1998). Au parc national de Jaragua/Cabo Rojo, en République dominicaine, les données sur des captures successives de 34 individus indiquaient une moyenne de 204,4 jours (StDev 141,0, 45-571) entre les captures; la distance entre la première et la dernière capture était de 0,60 à 1,55 km, la moyenne se situant à 0,36 km (StDev 0,32 km) (León et Diez, 1999). Compte tenu de la grande fidélité des tortues imbriquées immatures à leur site, Léon et Diez (1999) ont souligné l’importance d’assurer la protection à long terme des régions où la densité de tortues en quête de nourriture est élevée.
Les études des femelles reproductrices à Buck Island, dans les îles Vierges américaines, indiquent qu'entre les pontes, les tortues vivent temporairement dans des eaux peu profondes dans un périmètre de 3 km autour de leur plage de ponte (Starbird et al., 1999), sans doute pour pouvoir revenir à leur domaine vital habituel quand elles ne sont pas à la recherche de nourriture.
Outre les témoignages de diverses sources sur la fidélité à un site, certaines indications témoignent également de la territorialité des tortues imbriquées. Des observations sous-marines effectuées à divers emplacements tels que le sud de la Grande Barrière (Limpus, 1992a) et Fernando de Noronha, au Brésil (Sanches et Bellini, 1999), indiquent que les tortues imbriquées sont généralement solitaires, alors que les autres espèces, comme les tortues vertes, se retrouvent souvent en petits groupes. D’ailleurs, si deux tortues imbriquées sont mises ensembles, elles se mordent (Sanches et Bellini, 1999).
Migrations
Alors qu’on pensait que les tortues imbriquées n'étaient pas des animaux migrateurs mais sédentaires, de nombreuses études faites en divers lieux ont montré le contraire. L’on supposait que l’absence de données équivalait à des informations négatives. Ainsi, pendant 40 ans, quelque 2500 tortues imbriquées des Caraïbes ont été marquées, tandis que durant une seule saison de reproduction, à peu près le même nombre de tortues vertes (Chelonia mydas) ont été marquées sur une même grande plage de ponte (Meylan, 1999a). Il est évident qu’une telle procédure réduit fortement les chances d’obtenir des informations à partir des marques récupérées, et comme le marquage est la principale technique utilisée pour l’étude des migrations, cela signifie qu'il y a eu relativement peu d’effort entrepris pour étudier la migration des tortues imbriquées.
De plus, les données résultant du marquage des nageoires et de la récupération des tortues ont été fortement critiquées en raison des problèmes posés par la perte de marques (Mrosovsky, 1983; Witzell, 1998). Les résultats des études des marques récupérées doivent donc être interprétés en tenant compte de ces pertes fréquentes; une proportion inconnue des animaux de l'échantillon marqué risque donc de ne pas pouvoir être identifiée. En dépit de la gravité du problème (Mrosovsky, 1983; Alvarado et al., 1988; Limpus, 1992b; Parmenter, 1993; Bjorndal et al., 1996; McDonald et Dutton, 1996), peu d’études ont abordé systématiquement cet aspect pour les tortues imbriquées. Près de la moitié des tortues imbriquées marquées à l’île Mona avec des marques en monel (marques le plus couramment utilisé pour les tortues marines) avaient perdu leurs marques trois ans plus tard (Van Dam et Diez, 1999). A Fernando de Noronha, au Brésil, après quelques mois, les marques en monel étaient totalement incrustrées d’algues et de bryozoaires (Sanches et Bellini, 1999). En revanche, on a calculé que pour la population de Jumby Bay, Antigua, il y avait 10% de risque qu’une tortue perde sa marque en inconel entre deux saisons de reproduction (Richardson et al., 1999).
Malgré ces insuffisances, l'examen des données provenant des marques récupérées dans les Caraïbes a clairement établi que les migrations internationales ne sont pas inhabituelles, pas plus que les déplacements de près de 2000 km. Comme ces résultats ne peuvent être présentés que sous forme de point de marquage/lâcher et point de capture, les itinéraires parcourus ne sont pas connus, bien qu’ils soient certainement plus longs que ce qu’on pensait (Meylan, 1999a). Les marques récupérées n’indiquent pas toujours de longs parcours: les tortues marquées à Cuba n’ont pas été signalées à l’extérieur des eaux cubaines (Manolis, et al., 2000). Néanmoins, presque tous les pays de la région des Caraïbes où des tortues imbriquées ont été marquées ont récupéré au moins une étiquette de provenance internationale, et les distances enregistrées dans certains cas montrent que certaines tortues sont capables de parcourir les Caraïbes (fig. 1). On a noté le cas d’une tortue imbriquée immature partie du Brésil et ayant traversé l’Atlantique, ce qui prouve que des parcours de plus de 3600 km sont possibles (Marcovaldi et Filippini, 1991).
Figure 1. Déplacements des tortues imbriquées (Eretmochelys imbricata) sur de longues distances dans les Caraïbes, déterminés par des marques récupérées (source: Meylan, 1999a: Figure 1).
Ces données correspondent à ce qu'on sait sur les tortues imbriquées dans l'océan Pacifique et l'océan Indien, où des parcours de plus de 2000 km ont été signalés (Parmenter, 1983; De Silva, 1986; Miller et al., 1998). Cinq tortues imbriquées dans les Seychelles granitiques, équipées d’émetteurs satellites, ont migré sur plus de 175 km entre leur aire de nidification et leur aire d’alimentation, avant de s'établir dans les aires d’alimentation. Tous ces animaux sont restés dans les eaux territoriales de la République des Seychelles (Mortimer, 2000).
Des études par radio-télémétrie à Buck Island, dans les îles Vierges américaines, indiquent que si les tortues imbriquées restent dans un périmètre de 3 km autour des plages de nidification entre deux pontes, elles quittent immédiatement la région dès qu’elles ont fini de pondre pour la saison (Starbird et al., 1999).
Des travaux récents effectués avec des émetteurs satellites ont permis de retracer les toutes les routes de migration des tortues imbriquées dans les Caraïbes. Des animaux munis d’émetteurs à Cuba se sont dispersés comme suit: îles Caïmanes, Honduras/Nicaragua, Belize/Colombie, Jamaïque/Montserrat/Guadeloupe, et Yucatán, parcourant jusqu’à 2450 km. Dans deux cas, une tortue a quitté les eaux cubaines pour y revenir, tandis que quatre autres ne sont pas sorties des eaux cubaines (Carrillo et al., 1999; Manolis et al., 2000). Sur les quatre femelles équipées d’émetteurs satellites ayant pondu sur la péninsule du Yucatán, au Mexique, deux ont rejoint le rivage du Campeche, où elles se sont établies, tandis que les deux autres sont allées vers les eaux internationales, dans le golfe du Mexique et les Caraïbes (Byles et Swimmer, 1994). De plus, quatre femelles équipées d’émetteurs satellites à la fin de leur activité reproductive dans la Barbade ont été suivies pendant sept à 18 jours. Durant ces courtes périodes, elles ont chacune émigré vers les eaux territoriales d’un pays différent: Dominique, Grenade, Trinité-et-Tobago et Venezuela, les déplacements au départ de la plage de nidification variant entre 200 et 435 km (Horrocks et al., sous presse).
L’absence de tortues adultes dans une vaste zone du sud du récif de la Grande Barrière, et le fait que les aires de nidification les plus proches se trouvent à des centaines, voire des milliers de kilomètres, ont été interprétés comme preuves que des aires sont utilisées par différentes classes de taille ou d’âge et que le cycle biologique des tortues imbriquées comprend des migrations vers des "habitats de croissance" successifs (Limpus, 1992a).
Migrations entre les lieux de nourrissage et les lieux de ponte
L’intervalle le plus souvent indiqué entre deux migrations est d'environ deux ans (voir la section sur l’intervalle de migration): à peu près tous les deux ans, les femelles adultes migrent des aires où elles se nourrissent aux sites où elles pondent, et refont ensuite le chemin inverse. Si une femelle moyenne fait ces déplacements au moins quatre fois, cela implique qu’elle fera au moins quatre allers-retours, sans compter les déplacements faits avant la maturité. Les spécialistes anglophones des tortues marines ont créé le terme de "remigration" pour désigner cette migration.
Etudes génétiques
Bass (1999) a examiné les résultats (Bass et al., 1996) des recherches sur l’ADN mitochondrial recueilli sur des tortues imbriquées dans huit aires de nidification et deux d’alimentation. Elle a conclu que les populations reproductrices des Caraïbes peuvent être différenciées génétiquement grâce au très faible taux de flux génétique entre les populations pondeuses, qui donne des groupes de population génétiquement isolés. Les populations reproductrices existent donc indépendamment les unes des autres, quelle que soit la distance géographique qui les sépare, et il est peu probable que la taille et la composition d’une population soient influencées par l’arrivée de tortues d’autres populations. Autrement dit, si une population pondeuse est décimée, les chances de recolonisation par d’autres populations sont faibles et la colonisation n'aura probablement lieu que longtemps après. C'est ce que l’on savait déjà des tortues imbriquées de l’Indo-Pacifique (Broderick et al., 1994).
Parallèlement, les études génétiques des tortues imbriquées trouvées sur les aires d’alimentation à Cuba et à Porto Rico indiquent que, dans les deux cas, la "population" en quête de nourriture se compose d’individus provenant d’au moins six aires de nidification différentes (tableau 1). Bass a conclu que si les résultats publiés n’incluaient que ces deux sites, les conclusions relatives aux stocks mixtes dans les aires d’alimentation pouvaient être extrapolées à d'autres emplacements.
Tableau 1. Estimations de la contribution de différentes populations pondeuses d'Eretmochelys imbricata à deux rassemblements non reproducteurs des Caraïbes, fondées sur les haplotypes d’ADN mitochondrial. Les valeurs présentées ne doivent PAS être utilisées comme des valeurs précises mais comme des estimations qualitatives de la composition par stock aux aires d’alimentation (source: Bass, 1999: tableaux 1 et 2).
Population
Aires d’alimentation
reproductrice
Cuba (n = 55)
Porto Rico (n = 133)
déduite
Contribution
Ecart type
Contribution
Ecart type
Antigua
0,05
0,05
0,04
0,03
Barbade
0
0
0
0
Belize
0,08
0,07
0,03
0,03
Brésil
0
0
0
0
Cuba
0,67
0,09
0,24
0,05
Mexique
0,05
0,03
0,14
0,03
Porto Rico
0,06
0,03
0,14
0,04
Iles Vierges américaines
0,09
0,09
0,42
0,06
Note: Lorsque l’écart type est relativement élevé (proche ou supérieur à la valeur de la contribution), la valeur de la contribution n’est pas fiable (Bass, 1999).
Díaz-Fernández et al. (1999) ont analysé des échantillons des aires de nidification et d’alimentation à Cuba, au Mexique et au Porto Rico. En utilisant de plus grandes séquences d’ADN mitochondrial aux fins d’analyse, ils ont pu subdiviser deux des haplotypes décrits par Bass et al. (1996) en deux et trois haplotypes, respectivement. En outre, Díaz-Fernández et al. (1999) ont étudié des échantillons dont ne disposaient pas Bass et al. (1996), provenant d’un plus grand nombre de tortues imbriquées géographiquement plus varié. Malgré les différences entre les deux résultats, Díaz-Fernández et al. (1999) sont arrivés aux mêmes conclusions générales: chaque population a des haplotypes distincts et chaque aire non reproductive présente un mélange d’haplotypes typiques de différentes aires de nidification (tableau 2). A l’instar de Bass et al. (1996), ils ont indiqué que la plus grande contribution d’haplotypes aux aires d’alimentation de Porto Rico provenait d’aires de nidifications éloignées, alors que les haplotypes cubains constituaient la plus grande contribution aux aires non reproductive à Cuba.
Tableau 2. Estimation (en pourcentage) de la contribution des populations pondeuses cubaines, mexicaines, portoricaines et inconnues aux rassemblements d'Eretmochelys imbricata dans des aires non reproductives dans les eaux cubaines, mexicaines et portoricaines, déduite à partir de la composition d’haplotype d’ADN mitochondrial (source: Díaz-Fernández et al., 1999: tableau 4). L’échantillon cubain est réparti entre trois zones de pêche, elles-mêmes subdivisées en emplacements et/ou saisons; les chiffres en gras représentent les résultats regroupés pour chaque zone de pêche ou pays à l’extérieur de Cuba.
ECHANTILLON
CONTRIBUTION D’HAPLOTYPES DES PLAGES DE NIDIFICATION (%)
ECHANTILLON D’AIRE D’ALIMENTATION
TAILLE (n)
Cuba
Mexique
Porto Rico
Inconnu
CUBA
Sud-est
44
70
7
12
11
Doce Leguas-94
23
83
4
4
9
Doce Leguas-96
13
54
15
8
23
Santa Cruz
8
63
0
38
0
Sud-ouest
115
46
10
30
14
Isla de Pinos, printemps
40
33
15
40
12
Isla de Pinos, automne
75
53
7
25
15
Nord-est
59
42
14
31
13
Nuevitas
17
41
12
29
18
Las Tunas
15
33
7
33
27
Cayo Romano
9
34
33
33
0
Autres
18
56
11
28
5
MEXIQUE
Ria Lagartos
21
0
71
5
24
PORTO RICO
Mona Island
106
29
10
41
20
Des différences remarquables au même point d’alimentation on été notées pour différentes saisons (Díaz-Fernández et al., 1999). Ainsi, la contribution d’haplotypes reproducteurs cubains à une aire non-reproductive à Isla de Pinos est passé de 33% au printemps à 53% en automne. Une grande variation a aussi été signalée d’une année à l’autre: la contribution d’haplotypes cubains sur les plages de nidification aux échantillons des aires d’alimentation à Doce Leguas a chuté de 83% en 1994 à 54% en 1996. Divers emplacements non reproductifs (zone de pêche, par exemple) dans un même pays donnent des valeurs différentes (tableau 2).
Bass (1999) a signalé que les valeurs de contribution en pourcentage, tirées des analyses statistiques actuelles des recensements de tortues imbriquées dans les Caraïbes, devraient être interprétées comme des indications qualitatives plutôt que comme des estimations précises de la composition génétique. Des conclusions plus précises ne pourront être tirées qu'à condition qu’un inventaire régional d’haplotypes ait été réalisé, l’identité de populations d’origine jusqu’ici inconnues de certains haplotypes observés (voir tableau 2) ait été déterminée, et que les causes des mélanges et de la répartition des populations dans le temps et l’espace, des endroits où ont lieu ces phénomènes, et des populations impliquées, soient mieux compris.
Broderick et al. (1994) ont réalisé des études génétiques sur les tortues imbriquées d’Australie et ont montré que les stocks mixtes se retrouvent dans des aires non reproductives. Okayama et al. (1999) ont signalé que des échantillons de tortues imbriquées provenant de trois zones non reproductives (Cuba et Porto Rico, ainsi que les îles Yaeyama, au Japon) présentaient tous une plus grande diversité génétique que tout autre aire de nidification en Indonésie ou au Japon. Ils ont également trouvé que si chaque population pondeuse avait des haplotypes particuliers, la principale caractéristique d’haplotype de la population portoricaine a été détectée auprès d’un seul individu trouvé en train de creuser son nid à Cuba. Les chercheurs en ont déduit que les femelles reproductrices ne se cantonnent pas à une aire de nidification particulière et que les populations pondeuses aurait des haplotypes d’origines différentes.
L’analyse génétique des tortues imbriquées montre des différences dans les estimations des contributions d’haplotype non seulement entre diverses études, mais aussi d’une année ou d’une saison à l’autre dans une même étude, ce qui indique que la composition génétique de certains rassemblements non reproducteurs peut être compliquée par des facteurs de temps et de lieu. Il est évident que ces études "n'ont dépassé que récemment les stades préliminaires" et que des échantillons plus vastes et géographiquement plus variés et couvrant des périodes plus longues devront être étudiés (Bass, 1999). Néanmoins, on retrouve dans toutes ces études les mêmes conclusions générales sur le mélange des populations aux aires d’alimentation. Exception faite d’une anomalie signalée par Okayama et al. (1999), les résultats des diverses études coïncident également dans le fait que chaque population pondeuse comprend au moins un haplotype distinct d’ADN mitochondrial.
Les résultats des études génétiques et diverses autres lignes de recherche, notamment l’étude des marques récupérées et des migrations, concordent. Dans l’ensemble, ils montrent que chaque population reproductrice doit être considérée comme une unité de gestion distincte, même si les individus qui la composent se dispersent, migrent et vivent dans les territoires d’autres pays. En revanche, les rassemblements de tortues imbriquées non reproductrices dans une zone de nourrissage particulière ne comprennent pas une seule unité de gestion puisque ces tortues proviennent de différentes populations pondeuses. La composition des rassemblements de populations pondeuses différentes en un même point d’alimentation varie selon les saisons et les années, tout comme il existe des différences importantes entre les divers lieux de nourrissage dans la composition génétique des tortues imbriquées qui s’y trouvent. Si l’on sait depuis des décennies (Carr, 1975; Pritchard, 1976) que différents stocks d’autres espèces de tortues marines (et de nombreuses autres espèces marines) viennent se nourrir aux mêmes endroits, on ignorait jusqu’à récemment que c’est aussi le cas pour la tortue imbriquée (Musick, sous presse).
Hybridation
On retrouve les tortues imbriquées dans de nombreux cas d’hybridation entre tortues marines. Des hybrides de tortues imbriquées et de caouannes ont été signalés à Bahia, au Brésil, où il semble que les hybrides seraient au moins de deuxième génération (Conceição et al., 1990; Bass et al., 1996; Bass, 1999; Marcovaldi et al., 1999). Un hybride de tortue imbriquée mâle et d’une caouanne femelle a été signalé en Floride (Etats-Unis) et un œuf ramassé au Suriname a donné un hybride issu d’une tortue imbriquée mâle et d’une tortue verte femelle, de deuxième génération (ou plus) (Karl et al., 1995). Etant donné l’ancienneté des unités taxonomiques en cause, Bowen et Karl (1997: 36) ont appelé les hybrides de tortues marines les "plus anciens bâtards que la science ait connus". Si les premiers hybrides tortue imbriquée-caouanne et tortue imbriquée-tortue verte étaient fertiles, cela soulèverait une série de questions fort intéressantes – et complexes – qui ne manqueraient pas d’alimenter l’éternel débat sur la façon de définir une espèce biologique.
Taux de croissance
Le taux de croissance a été estimé en s’appuyant sur la différence de longueur de la carapace d’animaux capturés dans la nature, relâchés puis capturés de nouveau. Les résultats – très variables – obtenus avec des spécimens immatures, indiquent qu’ils peuvent grandir de plusieurs centimètres par an, les animaux les plus petits ayant généralement tendance à grandir plus rapidement (tableau 3, fig. 2). Il y a aussi des différences entre les régions, voire entre endroits d’une même région. Ainsi, les tortues imbriquées du sud du récif de la Grande Barrière (Limpus, 1992a) et celles de l’archipel des Chagos, dans le Territoire britannique de l’océan Indien (Mortimer et al., sous presse), grandissent rarement de plus de 3 cm/an. Dans les Caraïbes, le taux de croissance est en général plus élevé, normalement plus de 2 cm/an pour les classes à croissance plus lente, et souvent plus de 4 cm/an pour les catégories de 30-40 cm à croissance plus rapide. Il y a des différences non seulement entre les régions mais aussi entre des sites relativement proches les uns des autres. Ainsi, les tortues immatures de 30-40 cm de l’île Monito grandissent beaucoup plus vite (7,2 cm/an en moyenne) que les tortues imbriquées de la même classe trouvées en divers endroits au large de l’île Mona (2,98 cm/an en moyenne), bien que les deux emplacements soient situés à Porto Rico (Diez et van Dam, 1997).
Tableau 3. Résumé des taux de croissance des tortues imbriquées (Eretmochelys imbricata) non adultes: St. Th., USVI = Saint-Thomas, îles Vierges américaines; îles Mona & Monito, PR = données combinées des îles Mona et Monito, Porto Rico; île Monito, PR = seulement Monito, Porto Rico; Mona, PR = seulement Mona, Porto Rico; J/CR, RD = parc national Jaragua/Cabo Rojo, République dominicaine; SGB, Aus = sud de la Grande Barrière, Australie.
Zone d’étude
Classe de tailles: CL (cm)
Taux de croissance moyen (cm/an) ± SD
Fourchette de taux de tailles (cm/an)
Taille de l’échantillon: tortues; croissance
Source
Bahamas
30-35
15,7
1
Bjorndal & Bolten, 1988
40-45
5,9
1
60-65
2,4 ± 0,1
2
65-70
3,1
1
St. Th., USVI
30-35
6,6
1
Boulon, 1994
35-40
3,8 ± 1,4
2
40-45
4 ± 2,4
3
45-50
2,2 ± 0,2
2
50-55
3,7 ± 1,0
2
55-60
1,0
1
Mona & Monito, PR
20-30
2,44 ± 1,67
0,00 - 6,76
28
Diez & van Dam, 1997
30-40
4,07 ± 2,1
0,40- 8,76
34
40-50
2,93 ± 1,62
0,96- 8,06
23
50-60
2,44 ± 1,5
0,65- 5,23
7
Monito, PR
30-40
7,2 ± 1,5
4,9 - 9,6
9
Diez & van Dam, 1997
Mona, PR
30-40
2,98 ± 0,93
0,4 - 5,5
25
Diez & van Dam, 1997
J/CR, RD
21-46
5,76 ± 2,68
0,5 – 12,4
31; 51
León & Diez, 1999
SGB, Aus
40-50
1,39 ± 0,54
0,71 – 2,16
6
Limpus, 1992a
50-60
2,17 ± 0,88
0,36 – 3,53
10
60-70
1,92 ± 0,60
0,47 – 2,72
13
70-80
1,34 ± 1,09
0,0 – 2,28
6
80-90
0,70 ± 0,79
-0,31 – 1,65
6
39-88
-0,31 - 3,53
32; 43
L’analyse la plus détaillée de la dynamique du taux de croissance a été faite par Chaloupka et Limpus (1997). Ils ont indiqué que "la fonction moyenne de croissance fondée sur la taille est non monotone": les taux de croissance sont plus lents dans les classes de tailles inférieures, ils atteignent le maximum dans les tailles moyennes et chutent dans les tailles supérieures (voir la fig. 2 qui montre la courbe des îles Mona & Monito, à Porto Rico, et celle du sud de la Grande Barrière). Ces chercheurs ont également constaté que dans une même classe de tailles, les tortues immatures femelles grandissent plus vite que les mâles.
Il y a plusieurs rapports sur les "taux de croissance" des tortues imbriquées adultes (Limpus, 1992a; Dobbs et al., 1999; Pilcher et Ali, 1999) mais il faut les interpréter avec prudence. Les erreurs-types indiquées dans ces études sont systématiquement plus élevées que les moyennes correspondantes, ce qui pose la question de l’utilité des valeurs statistiques. De plus, l’exactitude ou la précision des mesures est rarement évaluée. Or, prendre cette précaution est fondamental car il est très probable que le degré de précision de certaines mesures est très inférieur à celui des "accroissements de croissance" indiqués, surtout lorsque les mesures sont faites et enregistrées par différentes personnes, ayant divers niveaux de formation et degré de motivation (Frazier, 1996; 1998). La croissance des tortues imbriquées ayant atteint la maturité sexuelle est asymptomatique: elle est invariablement lente, à peine détectable.
On pense que les taux de croissance de la tortue imbriquée sont influencés par une série de facteurs "internes" tels que l’âge/la taille, le sexe et le génotype de l’animal (Limpus, 1992a; Boulon, 1994; Chaloupka et Limpus, 1997), et de facteurs "extérieurs", ou environnementaux, tels que la qualité et la quantité de nourriture, la présence de concurrents, de prédateurs, la température, la latitude, etc. (León et Diez, 1999). Les taux de croissance extraordinaires signalés pour certaines tortues imbriquées élevées en captivité Witzell, 1980, Whitaker et Frazier, 1994), quoique non représentatifs des animaux sauvages, illustrent néanmoins les effets potentiels du milieu sur la croissance. L’écart marqué entre les îles Mona et Monito, pourtant proches, témoigne de différences importantes dans la qualité de l’environnement des deux sites, sans qu’on sache exactement ce que sont ces différences. L’on ignore, même de façon générale, comment les variables environnementales et physiologiques agissent, ensemble ou isolément, pour influer sur la croissance des tortues.
Figure 2. Relation entre le taux de croissance et la classe de taille pour les tortues imbriquées sauvages en six lieux utilisés à des fins autres que la reproduction. Les barres verticales d’erreur représentent des intervalles de précision de 95% dans toutes les séries à l’exception de points uniques de Mona et Monito (PR) où elles représentent la plage de taux de croissance observés; J/CR, RD = parc national Jaragua/Cabo Rojo, République dominicaine; St. Th., USVI = Saint-Thomas, îles Vierges américaines; PR = Porto Rico; SGB, Aus = sud de la Grande Barrière, Australie – les longueurs de carapace courbes pour SGB ont été converties en SCL selon l’équation SCL= 0,939 (CCL) – 0,154, fournie aimablement par T. Redlow, Florida Sea Turtle Stranding and Salvage Database (voir détails et sources des données originales au tableau 3).
Age à la maturité
Il n’y a pas de méthode fiable pour déterminer l’âge des tortues marines, si ce n'est le marquage, suivi de la capture à long terme, ou l'examen de coupes transversales de l’humérus (Bjorndal and Zug, 1995); la capacité de déterminer l’âge chez les tortues imbriquées est donc très limitée. On a également tenté d’estimer l’âge à la maturité en examinant les gonades. Sur les 6789 femelles capturées lors d'activités de pêche à Cuba, on a constaté la présence de follicules ovariens élargis chez 1,5% des tortues dont la longueur de la carapace n'était que de 51-55 cm (SCL) et l’on a supposé que tous celles ayant une carapace d’au moins 81 cm de long étaient sexuellement matures (Moncada et al., 1999). Or, l'analyse laparoscopique détaillée de la structure des gonades – étayée par des données d’accouplement des différents individus – montre que la présence de follicules élargis ne signale pas forcément la maturité sexuelle pour toutes. Certaines peuvent présenter des gonades d’apparence morphologique mûre sans être pour autant prêtes à la reproduction avant quelques années (Limpus, 1992a). Ce phénomène n’est pas propre aux tortues imbriquées ni aux tortues marines.
Bien que la plupart des tortues imbriquées reproductrices aient une longueur de carapace de 75 cm au moins, certaines femelles pondeuses ont une carapace de 60 cm seulement, ou moins (Porto Rico: Thurston et Wiewandt, 1976; îles Salomon: McKeown, 1977; Soudan: Hirth et Abdel Latif, 1980; Cuba: Moncada et al., 1999; Sabah, Malaisie: Pilcher et Ali, 1999; Arabie saoudite, golfe arabo-persique: Pilcher, 1999). Ces observations de longueur minimale, ou parfois les calculs de la taille moyenne des femelles reproductrices, ont souvent servi à déterminer la maturité sexuelle d’individus dont on ignore l'expérience de reproduction (Moncada et al., 1999). Des études détaillées à long terme sur les tortues du sud de la Grande Barrière, en Australie, montrent qu’un grand nombre de tortues imbriquées ne commencent pas à se reproduire avant d’avoir pleinement atteint la taille moyenne des femelles reproductrices (Limpus, 1992a). Un tel phénomène a été décrit chez d’autres espèces de tortues marines et plusieurs chercheurs estiment qu’il serait erroné de ne tenir compte que de la taille ou de la morphologie externe des tortues marines comme indicateurs de la maturité (Limpus, 1992a; 1994a; 1994b; Chaloupka and Musick, 1997; Dobbs, et al., 1999; voir également la section sur le sex ratio). Les difficultés à déterminer la maturité sur la base d’informations brutes sur la taille et la condition du corps ne sont pas limitées aux tortues marines.
Les données de croissances découlant de l’étude des marques et de la capture dans le sud de la Grande Barrière ont montré que les adultes sont âgés de "plusieurs dizaines d’années" (Limpus, 1992a), ce que confirment des études ultérieures sur les étapes de croissance chez les tortues immatures menées dans d’autres régions (tableau 3). Dans les Caraïbes, les données sur les taux de croissance des tortues immatures ont permis d'extrapoler le nombre d’années requis pour passer de la taille des petites tortues immatures évoluant d’abord dans les régions benthiques aux tailles moyennes atteintes par les tortues pondeuses observées dans les colonies les plus proches. Se fondant sur les taux de croissance moyens des populations se nourrissant dans les îles Vierges américaines, Boulon (1994) a calculé qu’après avoir atteint la taille moyenne des tortues immatures aperçues pour la première fois dans le milieu benthique (21,4 cm de longueur droite de carapace, LDC), il faut encore 16,5 à 19,3 ans pour que les tortues atteignent la taille moyenne des femelles reproductrices. De même, Diez et van Dam (1997) ont évalué à 20 ans en moyenne l’intervalle entre le moment où les immatures apparaissent pour la première fois (longueur moyenne de carapace 20 cm) dans les milieux benthiques de Porto Rico et la maturation; ce chiffre tient compte des différences et des variations dans les taux de croissance parmi les classes de taille, et du fait que les tortues imbriquées immatures qui se trouvent dans les aires d’alimentation proviennent de toute évidence de stocks mixtes. Il est évident que le calcul complet de l’âge de maturité devra inclure le temps requis par les tortues pour grandir de leur taille de nouveau-nés (4 cm LDC dans les Caraïbes) à la taille où les immatures apparaissent pour la première fois dans les eaux benthiques, soit environ 20 cm LDC dans les Caraïbes; cependant, ce stade du cycle biologique de la tortue imbriquée dans la nature est pratiquement inconnu.
Les modèles de population de tortues imbriquées reposent sur l’hypothèse qu’elles atteignent la maturité sexuelle à 20-40 ans (examinés dans Chaloupka et Limpus, 1997). Crouse (1999) a examiné les données sur l’âge de la maturité pour les tortues imbriquées dans les Caraïbes et a conclu qu'après avoir atteint une longueur de carapace de 20 cm et s'être établies dans des aires d’alimentation benthiques proches du rivage, il leur faut encore 16 à 20 ans avant d’atteindre la maturité sexuelle.
D’autres auteurs ont avancé l’hypothèse que, compte tenu de l’état des gonades et de la taille du corps, les plus petites femelles des eaux cubaines à atteindre la maturité auraient 10 ans, quoique l’âge moyen auquel 100% des femelles sont mûres serait plus proche de 20 ans (Moncada et al., 1999). Même si le plus jeune âge de maturité était exact, comparé à d’autres espèces d’animaux marins, une tortue imbriquée adulte de dix ans est encore considérée comme un animal à maturité tardive, avec les caractéristiques démographiques connexes (Musick, sous presse; voir ci-après).
Abondance et densité
Peu de données sur l’abondance et la densité des tortues imbriquées sont disponibles (tableau 5). Des données récentes et historiques provenant du sud du récif de la Grande Barrière indiquent que les tortues imbriquées ne sont pas aussi abondantes que les tortues vertes ou les tortues caouannes. La région n’ayant pas été exploitée intensivement, il a été avancé que dans certaines zones de récif, les espèces ont naturellement une faible densité (Limpus, 1992a). Toutefois, durant tout leur cycle biologique, les tortues imbriquées immatures vivant dans le sud de la Grande Barrière peuvent se disperser dans d’autres régions des pays voisins où elles sont soumises à une exploitation intensive, ce qui aurait des effets sur la densité et la composition démographique dans le sud de la Grande Barrière.
Tableau 5. Résumé des valeurs d’abondance et de densité des tortues imbriquées; sud du récif de la Grande Barrière, Australie (SGB, Aus.); parc national de Jaragua/Cabo Rojo (J/CR RD), République dominicaine
Zone d’étude
Taux d'observation (tortues/h); moyenne; portée
Taux de capture (tortue/h)
Densité (tortues/km2)
Biomasse (kg/km2)
Source
SGB, Aus *
1,29
3,34
82
Limpus, 1992a
Mona Island; Porto Rico
0,48 - 2,38
Diez & van Dam, 1998
J/CR, RD: 11 sites
1,62;
0,08 - 3,43
0 - 3,43
León & Diez, 1999
J/CR, RD: les 5 meilleurs sites
1,85;
1,01 - 3,28
0,86 - 3,43
35,8 – 568,1
35,8 - 568,1
León & Diez, 1999
* valeurs calculées sur la base d’une étude de marquage et de capture.
Les tortues imbriquées sont particulièrement communes dans les eaux côtières peu profondes, avec des communautés de fonds telles que les récifs madréporaires, mais elles font rarement l’objet d’études quantitatives fondées sur des méthodes systématiques. La fréquence des observations dans 11 sites de plongée sous-marine du parc national de Jaragua/Cabo Rojo, République dominicaine, va de 0,08 à 3,43 tortues par heure, soit une moyenne horaire de 1,62 tortues. Les taux de densité à 5 sites sélectionnés vont de 5,6 à 96,8 tortues/km2, avec des biomasses de 35,8 à 568,1 kg/km2 (León et Diez, 1999). Il est à noter que ces valeurs sont fondées sur des zones sélectionnées à forte concentration de tortues imbriquées juvéniles, dont la superficie va de 0,03 à 4,02 km2 et dont la profondeur ne dépasse pas 15 m. Les valeurs générales de densité pour l’ensemble de cette zone seront nettement moins élevées.
Taille de population
S'il est très important de connaître la taille d’une population, cet aspect est celui qui pose le plus de problèmes dans la biologie des tortues marines. On doit s'y attendre puisque d'autres questions plus simples sur les caractéristiques biologiques fondamentales des tortues imbriquées n’ont pas trouvé de réponse, et que la détermination de la taille des populations dépend de ces questions. Un élément important du problème, avant même de commencer le recensement, est de déterminer ce qu'est une population. Comme l’indiquent les études génétiques, les tortues imbriquées qui se trouvent ensemble en même temps et à un même endroit ne font pas nécessairement partie de la même population.
Si on laisse de côté les nids et les nouveau-nés des plages, la plupart des études sur la taille des populations sont axées sur les femelles reproductrices car elles représentent une partie de la population relativement moins difficile à observer et à recenser. Mais même dans ce cas, la compréhension de la population des femelles reproductrices est complexe. Ainsi, la taille de la cohorte annuelle de nidification à Jumby Bay, Antigua, a varié de plus de 50%, passant de 21 à 38 tortues, pour un total de 126 femelles marquées après 11 ans d’études continues. Or, non seulement la taille de la population de femelles reproductrices varie d’année en année, mais sa composition est instable et imprévisible. A chaque saison de nidification, un groupe unique d’animaux se rassemble sur la plage pour pondre: certaines des femelles se reproduisent pour la première fois, d’autres sont de retour après une durée variable.
On peut évaluer les changements brutes dans l’abondance globale des tortues imbriquées dans une région donnée mais cela pose aussi des problèmes d’interprétation. D’après une analyse complexe des données des pêcheries de Cuba, il ne sera probablement jamais possible de savoir dans quelle mesure la réduction des stocks est due à l’exploitation (Carrillo et al., 1999).
D'après des études récentes, les tortues imbriquées ont été décimées tant à l’échelle mondiale (Meylan et Donnelly, 1999; Suganuma et al., 1999; 2000) que dans les Caraïbes (Meylan, 1999b). Cependant, certaines indications donnent penser qu’en prenant certaines mesures de conservation – notamment la protection des plages de ponte – sur plusieurs décennies, il serait possible d'augmenter le nombre annuel de tortues reproductrices (populations pondeuses) (Garduño-Andrade et al., 1999; Mortimer et Bresson, 1999).
IMPLICATIONS POUR LA CONSERVATION DES CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES
FONDAMENTALES DE LA TORTUE IMBRIQUEEComme résumé ci-dessus, les caractéristiques biologiques fondamentales de la tortue imbriquée sont partiellement connues: malgré la masse des données scientifiques, de nombreuses questions essentielles sont sans réponse. Plusieurs points sont cependant clairs et ont des répercussions profondes sur la biologie et les besoins de conservation des tortues imbriquées:
· la tortue imbriquée dépend de divers environnements, des plages terrestres à la haute mer;
· durant son cycle biologique normal, les tortues parcourent de vastes régions, traversant différents territoires et la haute mer;
· il faut à la tortue imbriquée au moins une dizaine d’années mais probablement deux ou plusieurs décennies, pour atteindre la maturité sexuelle;
· une tortue peut vivre et se reproduire pendant des dizaines d’années après avoir atteint la maturité sexuelle;
· ces besoins en milieux variés et de vastes superficies et de longues périodes en font un animal très complexe et spécialisé.
En outre, il faut tenir compte d’un certain nombre d’autres considérations importantes pour comprendre les caractéristiques biologiques fondamentales de la tortue imbriquée:
· sa fécondité, ou efficacité de reproduction, est grande mais un certain nombre de relations statistiques doivent être prises en compte dans l’évaluation des caractéristiques démographiques de cette espèce: par exemple, il semble y avoir une relation inversement proportionnelle entre certaines mesures de fécondité et la fertilité, et entre la moyenne et la variabilité du taux d’émergence des nouveau-nés (Frazier, 1993);
· la compréhension du recrutement est compliquée par le fait qu’il y a plusieurs stades biologiques dont chacun dépend de conditions écologiques distinctes;
· d’après une étude de 11 ans effectuée à Jumby Bay, Antigua, moins d’un œuf sur mille donne un adulte reproducteur (Richardson et al., 1999);
· bien qu'il y ait peu de données fondamentales permettant de comprendre la démographie des tortues imbriquées, notamment le sex ratio, la détermination de l'âge, la structure d'âges, la mortalité, la survie et le recrutement, il est clair que, du moins chez les femelles adultes, le taux de survie peut dépasser 95% par an;
· les caractéristiques biologiques semblent présenter des différences en fonction du sexe, de la classe de taille, de l’âge et de l’emplacement géographique;
· compte tenu de ses caractéristiques biologiques, la tortue imbriquée peut être qualifiée à juste titre d'animal à maturation tardive et à grande longévité.
Maturité tardive, grande longévité
Un grand nombre des caractéristiques biologiques mentionnées plus haut relèvent d'un seul et même concept, celui de maturité tardive et grande longévité. Ce concept inclut des facteurs tels que la fécondité, la taille, le recrutement, le taux de survie et de mortalité, la structure d'âges, le taux de croissance et l’âge à la maturité.
Un nombre croissant de publications scientifiques portent sur les implications écologiques des espèces à maturité tardive et grande longévité. Musick (sous presse) a résumé des études entreprises sur une série d’animaux marins, utilisant à cette fin de nombreuses données écologiques détaillées sur les poissons marins en vue de lancer une discussion générale, avant de montrer comment ces considérations écologiques s'appliquent aux tortues marines. Une série de valeurs démographiques servent d’indicateurs sur les animaux à maturité tardive et grande longévité. A part la maturité sexuelle tardive et la grande longévité, ces valeurs sont, entre autres, un faible taux de croissance intrinsèque ("r"), un faible coefficient de croissance de von Bertalanffy ("k"), une grande fécondité, et une grande taille corporelle. Cette suite de paramètres démographiques est utile pour identifier les espèces que leurs caractéristiques biologiques – taux réduits de survie et de recrutement – rendent particulièrement vulnérables en cas de perturbation.
La valeur minimale de l’âge à la maturité sexuelle a été évaluée par Moncada et al. (1999), qui ont indiqué que les plus petites femelles reproductrices des eaux cubaines peuvent atteindre la maturité à 10 ans. Sans entrer dans les débats sur la validité du chiffre indiqué, cette proposition pourrait créer la confusion sur ce qui constitue une espèce à maturité tardive et grande longévité, et si les tortues imbriquées entrent dans cette catégorie. Il est clair – sans qu’il y est besoin d’études – que les tortues imbriquées ont une grande fécondité et de grandes dimensions corporelles – signes de maturité tardive et de grande longévité. En outre, si l’on compare avec la suite de caractéristiques biologiques de certains requins, poissons, oiseaux et mammifères reconnus comme appartenant à la catégorie des espèces à maturité tardive et grande longévité, il est indubitable que la tortue imbriquée – même si elle n'atteint la maturité qu'à 10 ans – fait partie de ce groupe et partage les caractéristiques démographiques de certains animaux, même s’ils ne sont pas apparentés (Musick, sous presse).
La maturité tardive des espèces a de nombreuses implications pour la conservation. Il faut parfois des décennies pour détecter des effets – positifs ou négatifs – sur une population, et il faut un suivi systématique pendant au moins une décennie pour comprendre ce qui se passe dans une population (Kerr, sous presse). Les mesures de conservation doivent être soutenues, patiemment, constamment et avec dévouement.
La maturité lente, ou "retardée", implique que dans une même population, coexistent de nombreuses classes d’âges ou générations. Si l’âge moyen à la maturité sexuelle est de 15 ans, cela signifie qu’à tout moment, il y a des animaux d'un an, deux ans, trois ans, …. treize ans, quatorze ans, et tous les autres animaux plus âgés qui n’auraient pas encore commencé à se reproduire. En outre, la population comprendrait des adultes de quinze ans et plus, voire de plusieurs dizaines d’années. (Si la maturité sexuelle débutait à l'âge plus courant de 20 à 40 ans, il y aurait encore plus de générations ou de classes d’âges coexistant avant la maturité.) Une population avec une telle structure d’âges pourrait résister à une mortalité élevée ou à une exploitation intense pendant de nombreuses années, même avec l’élimination de classes d’âges entières ou d’individus reproducteurs pendant une saison toute entière. Cependant, ce qui semble être une résistance à la mortalité est en fait une simple manifestation de la structure de population d’une espèce à maturité tardive et grande longévité, avec de nombreux chevauchements entre les classes d’âges et un nombre important d’animaux immatures qui composeront par la suite le secteur reproducteur de la population. Ainsi, pour avoir 1277 tortues caouannes adultes dans une population stable, on estime qu'il faut plus de 498.000 œufs et jeunes immatures (Crouse, 1999).
La maturité retardée peut être une "protection", de sorte que même avec une mortalité élevée – voire totale – pendant plusieurs années, il reste un stock d’animaux qui atteindront la maturité et se reproduiront. En revanche, la maturité retardée et les classes d’âge coexistant n’offrent qu’une résistance provisoire à une forte mortalité (Bjorndal, 1999; Musick, sous presse). Aucun programme d’exploitation ne peut être maintenu à long terme sur la base de ces caractéristiques biologiques. On a estimé que la perte de 70% de la production annuelle œufs des tortues vertes dans le sud du récif de la Grande Barrière pourrait durer un demi-siècle avant qu’une réduction sensible du nombre de femelles reproductrices puisse être détectée; en revanche, lorsque ce point est atteint, la population serait décimée pendant des siècles (Chaloupka et Limpus, 1996). Autrement dit, les espèces qui ont un faible taux intrinsèque d’augmentation "r" (autre trait parmi les caractéristiques démographiques typiques des espèces à maturité tardive et grande longévité) ont besoin de beaucoup de temps pour se rétablir, ce qui fait qu’une fois décimées, il leur faut des décennies pour revenir à la normale (Musick, sous presse). A moyen terme et à long terme, toute population de tortues imbriquées ayant une mortalité élevée, du fait, par exemple d’une exploitation intense, risque l’extinction; partout dans le monde, la disparition de populations reproductrices en témoigne.
La caractéristique de grande longévité est directement pertinente à la plupart des éléments présentés ci-dessus mais elle a aussi d’autres conséquences. Elle est normalement associée à l’itéroparité (reproduction par un individu sur plusieurs saisons). La reproduction réussie répétée par le même individu est, en elle-même, une condition essentielle au maintien d’une population stable chez les animaux tels que la tortue imbriquée (Musick, sous presse).
Plusieurs modèles de population de tortues marines, dont la tortue imbriquée, ont montré que les grandes tortues immatures et adultes sont particulièrement importantes pour le maintien d’une population stable (voir Crouse, 1999). Cette caractéristique est partagée par d’autres espèces à maturité lente et grande longévité qui sont en général particulièrement vulnérables à la mortalité, y compris l’exploitation, qui vise surtout les grandes tortues immatures et adultes (Musick, sous presse).
Une autre considération relative à la longévité est l’effet de l’expérience sur l’efficacité de la reproduction. Une des études à long terme parmi les plus détaillées sur les tortues imbriquées, faite à Cousin Island, Seychelles, a donné des résultats montrant que la contribution reproductive annuelle des femelles expérimentées est bien supérieure à celle des nouvelles recrues (Mortimer et Bresson, 1999). Cela a des effets importants non seulement dans les domaines écologiques et démographiques mais aussi pour la conservation des populations. Les femelles expérimentées revêtent une importance particulière pour le maintien de la population; la protection de ces tortues plus âgées et plus efficaces est critique pour toute la population.
Les espèces qui ont en commun les caractéristiques démographiques typiques des espèces à maturité tardive et grande longévité en partagent également les risques. D’après Musick (sous presse), ces paramètres écologiques expliquent que la population est particulièrement vulnérable face aux activités humaines, par prédation directe, par les prises incidentes et la mortalité, par la contamination ou la perturbation de l'environnement. Ainsi, les pêches ciblant diverses espèces sont particulièrement dangereuses pour les espèces marines à grande longévité car leurs activités peuvent être rentables si elles reposent sur des stocks très productifs tout en continuant d’épuiser les stocks vulnérables ou décimés. Autrement dit, l’exploitation soutenue de stocks épuisés est subventionnée par les recettes obtenues en exploitant des stocks très productifs. Dans le cas de pêches où les espèces mixtes sont touchées, il convient de gérer en priorité les stocks les plus vulnérables pour en assurer le maintien et éviter l’épuisement ou l’éradication (Musick, sous presse).
De même, bien qu’un stock puisse être considéré à diverses fins comme "économiquement éteint" (c’est-à-dire incapable d'entretenir une activité rentable), l’exploitation directe peut être subventionnée par des prises incidentes ou fortuites faites alors que l'exploitant participe à une autre activité économique. Les chiffres de production provenant des pêches occasionnelles peuvent être interprétés comme indiquant que les stocks exploités supportent l’exploitation alors qu’en fait, ces pêches sont probablement subventionnées par d’autres activités plus productives (Bjorndal, 1999). Cette question de "subvention écologique" a été largement débattue pour un certain nombre de pêches marines. Les tortues marines, et en particulier les tortues imbriquées, ayant une longue vie, elles sont particulièrement sujettes à la mortalité incidente et à l’exploitation fortuite subventionnée par d’autres activités économiques.
De nombreux modèles de population utilisés avec succès pour prévoire des pratiques de gestion d’espèces relativement productives peuvent ne pas être appropriées pour les espèces à grande longévité qui présentent des caractéristiques démographiques très différentes. Pourtant, les gestionnaires continuent d'ignorer la vulnérabilité des animaux à grande longévité, ou préfèrent ne pas en tenir compte. (Musick, sous presse).
Fécondité
La grande taille des pontes et autres manifestations de fécondité élevée indiquent que la tortue imbriquée est extraordinairement productive. Ce trait donne souvent l’impression que ces tortues peuvent résister indéfiniment à des taux d’exploitation élevés. Pour les raisons indiquées plus haut, c'est faux – comme en témoignent les populations décimées des tortues marines soumises à une exploitation intense et prolongée (par ex. Limpus, 1994).
Domaine vital et territorialité
Compte tenu de la fidélité très développée des tortues immatures pour un site particulier, Léon and Diez (1999) ont souligné l'importance de la protection à long terme des régions où il y a une forte densité de populations de tortues en quête de nourriture. Toutefois, comme elles ont besoin d’une série d’habitats de croissance, les tortues doivent disposer de plusieurs aires marines protégées dans lesquelles elles peuvent se nourrir, se reposer et s’abriter des prédateurs. Or, les aires marines protégées sont en général rares et éloignées les unes des autres (Sullivan Sealey et Bustamente, 1999), fournir une protection adéquate aux diverses zones nécessaires une seule population de tortues imbriquées risque de poser des problèmes, et si l'on considère les problèmes posés par les routes migratoires, les plages de ponte et les aires de vie entre les périodes de ponte, la tâche devient particulièrement ardue. Quoi qu’il en soit, sans habitats protégés, aucune espèce ne peut perdurer si l'on ne recourt pas à des manipulations complexes et intenses.
Migrations
Compte tenu des grands déplacements des tortues imbriquées, les populations de nombreux Etats souverains ont des droits aussi bien que des obligations pour la conservation des différentes tortues d’une même population. En effet, en vertu des termes de la Conférence des Nations Unies sur le droit de la mer, les territoires enclavés eux-mêmes peuvent être juridiquement parties prenantes à la conservation de certaines populations de tortues imbriquées puisque celles-ci évoluent en haute mer. Autrement dit, ces animaux constituent des ressources partagées, et la conservation ne peut être efficace que dans le cadre d’une coopération internationale (Frazier, 2000).
Etudes génétiques
D’après les études faites sur les tortues imbriquées, chaque population pondeuse présente des caractéristiques génétiques uniques, ce qui indique un isolement reproductif par rapport à d’autres populations pondeuses. Il convient donc de traiter chacune de ces populations comme une unité de gestion distincte. Cela ne veut pas dire que le pays de nidification a la responsabilité exclusive de déterminer le sort d’une population chélonienne, mais plutôt que tous les pays dans lesquels évoluent les tortues appartenant à ces populations durant leur cycle biologique sont conjointement responsables de cette unité de gestion unique. L’expression "Etats de l'aire de répartition" acquiert dans ces circonstances une nouvelle signification, plus profonde, car elle désigne non seulement les pays inclus dans l’aire de répartition d’une espèce, mais aussi les pays qui partagent les mêmes individus à différentes stades de leur cycle biologique.
Dans le cas des rassemblements non reproducteurs de tortues imbriquées en quête de nourriture, la situation est plus complexe car même si elles cohabitent sur un même récif, ces tortues ne font pas nécessairement partie de la même population. Ces rassemblements comprennent en effet des animaux provenant de plusieurs populations pondeuses différentes, de sorte qu’il n’y a pas d’unités de gestion uniques. La compréhension du fonctionnement de ces rassemblements est d’autant plus difficile que leur composition (ou les contributions relatives par population d’origine) varie non seulement d’un emplacement à l’autre, mais aussi d’une année à l’autre, voire entre les saisons (Díaz-Fernández et al., 1999).
Les biologistes qui étudient les tortues marines sont peut-être habitués à ce genre de complexité et de difficulté mais ces questions atteignent un nouveau degré de complication lorsqu’il s’agit d’élaborer et de mettre en œuvre des stratégies de conservation. Il est déjà difficile d’attribuer une seule catégorie de conservation à une espèce dont la diffusion est mondiale mais que faire quand l’espèce étudiée a des dizaines, voire des centaines, d’unités de gestion qui semblent génétiquement distinctes mais géographiquement concomitantes?
Le défi que posent à la conservation les stocks mixtes de tortues imbriquées est comparable au dilemme auquel doivent faire face les directeurs de pêches avec d’autres ressources marines dans lesquelles cohabitent de nombreuses espèces, que ce soit dans les aires d’alimentation, les aires de reproduction ou les voies de migration. Dans ce cas, les pratiques de gestion doivent reposer sur des stratégies axées sur les conditions des stocks les plus vulnérables (Musick, sous presse).
Remerciements
Le présent rapport a été rédigé lors d'un travail de terrain effectué en collaboration avec le programme national brésilien sur les tortues marines – le Projet TAMAR-IBAMA – à Regência, Espírito Santo, Brésil. Les rapports avec le personnel et les assistants de TAMAR, toujours cordiaux et productifs malgré la lourde charge de travail et des moyens très limités, ont rendu possibles la communication et l’accès à une bibliographie dans des conditions marquées par l’éloignement et l’isolement. La chaleureuse hospitalité de la famille de Joca Thomé a été une source d’appui indéfectible. Anna Bass et Carlos Diez ont fourni de précieuses informations et observations. F. Alberto Abreu G. a offert une assistance irremplaçable en fournissant des renseignements bibliographiques et des données factuelles et, avec Marydele Donnelly, il a apporté de nombreuses contributions de valeur à l’amélioration et à l’achèvement du rapport.
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